A | B | C | D | E | F | G | H | CH | I | J | K | L | M | N | O | P | Q | R | S | T | U | V | W | X | Y | Z | 0 | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9
 Paprskoploutví | |
|---|---|
 Ukázka diverzity paprskoploutvých | |
| Vědecká klasifikace | |
| Říše | živočichové (Animalia) |
| Kmen | strunatci (Chordata) |
| Podkmen | obratlovci (Vertebrata) |
| Nadtřída | ryby (Osteichthyes) |
| Třída | paprskoploutví (Actinopterygii) Klein, 1885 |
| řády | |
| |
| Sesterská skupina | |
| svaloploutví (Sarcopterygii) | |
| Některá data mohou pocházet z datové položky. | |
Paprskoploutví (Actinopterygii) je největší třída obratlovců zahrnující „typické“ nebo „pravé“ ryby. Z dnes žijících ryb mezi paprskoploutvé nepatří jedině latimérie a bahníci, kteří jsou příbuznější suchozemským obratlovcům nežli paprskoploutvým rybám. Paprskoploutví jsou pojmenováni podle charakteristické stavby ploutví, které jsou u nich z největší části tvořeny tenkou blanitou plochou vyztuženou vějířovitě se rozbíhajícími paprsky. Další znaky jedinečné pro paprskoploutvé zahrnují např. šupiny, které byly původně ganoidní, později ale většinou redukované na elasmoidní, dále specifickou mineralizovanou tkáň (akrodin) na špičce zubů, neobvyklou stavbu koncového mozku, který je tzv. evertovaný (jeho hemisféry jsou oproti ostatním obratlovcům „naruby“), neobvyklé uspořádání cévní soustavy, která má přídatnou sekundární síť tenkých cév aj.
Pro ryby je standardní dýchání žábrami, i když byly původně vybaveny i primitivními plícemi dosud zachovalými u bichirů; u ostatních skupin však byly nahrazeny nepárovým plynovým měchýřem, který u řady z nich může stále sloužit i jako přídatný dýchací orgán. Srdce ryb má jednoduchou stavbu, je tvořeno jednou síní a jednou komorou a pumpuje krev přímo do žaber, kde proběhne její okysličení. Nozdry paprskoploutvých jsou jakési přepažené jamky nebo párové kanálky, které začínají i vyúsťují na povrchu hlavy; nemohou být použity k dýchání. Významným smyslovým orgánem ryb je tzv. proudový orgán, jehož součástí je postranní čára. Slouží pro vnímání pohybů, proudění a chvění vody. Paprskoploutví bývají gonochoristé a mívají vnější oplození (jikry jsou během tření oplozeny mlíčím samce).
Mezi paprskoploutvé patří jedni z nejmenších obratlovců vůbec (Paedocypris progenetica může dospívat i ve velikostech pod 8 mm). Naopak největší ryby mohou měřit asi 8 metrů (hlístoun červenohřívý) a vážit přes dvě tuny (měsíčníci). Největší paprskoploutvou rybou byla druhohorní Leedsichthys problematicus, která snad mohla měřit až 16 m. Necelá polovina (40 až 45 %) paprskoploutvých žije ve sladkých vodách, zbytek v mořích; některé druhy mohou migrovat mezi oběma typy vod. Zástupce paprskoploutvých lze nalézt také v nejrůznějších neobvyklých vodních prostředích od nejhlubších příkopů po vysoké hory, v jeskyních, na stěnách vodopádů nebo v nepravidelně zaplavovaných územích pouští.
Mezi paprskoploutvé se řadí více než 32 500 druhů obratlovců. Lze je rozdělit na dvě skupiny, Cladistia, kam řadíme bichiry, a Actinopteri, kam patří všechny ostatní paprskoploutvé ryby. V rámci Actinopteri mají bazální postavení jeseteři, následují mnohokostnatí (kaprouni a kostlíni). Nejúspěšnější skupinou paprskoploutvých jsou pak kostnatí (Teleostei). Systematika paprskoploutvých je stále ve vývoji, zejména co se týče bývalého sběrného taxonu ostnoploutví (Perciformes). Zejména kvůli rozdělení ostnoploutvých na mnoho drobnějších řádů se počet řádů paprskoploutvých rozrostl na více než 70. Nejstarší paprskoploutvé známe z raného devonu. Kostnatí jsou triasového stáří.
Význam paprskoploutvých pro člověka je mnohočetný. Kromě akvaristiky nebo sportovního rybolovu jsou především velmi významnou složkou lidské potravy. V roce 2019 bylo naloveno celkem asi 80 miliónů tun ryb, nejvíce zastoupeny jsou mezi nimi sardele a další bezostní, tresky a makrelovití, především tuňáci. V chovech ryb bylo v roce 2019 vyprodukováno přes 56 miliónů tun ryb, mezi chovanými rybami dominují kaprovití.
Znaky paprskoploutvých
V tomto oddíle jsou popsány především synapomorfie paprskoploutvých, tedy takové znaky, které se vyvinuly právě u této skupiny a jimiž se paprskoploutví odlišili jak od svých předků, tak od své sesterské skupiny, tedy svaloploutvých. Některé z těchto znaků však byly během pozdější evoluce jednotlivých podskupin paprskoploutvých modifikovány nebo ztraceny. Nenacházejí se tedy nutně u všech zástupců, ačkoli je starobylí paprskoploutví měli.[1]
Ploutve
Paprskoploutvé ryby jsou pojmenovány podle charakteristické stavby párových ploutví, kde velkou většinu jejich plochy vyztužují právě vějířovitě uspořádané větvené (měkké) či nevětvené (tvrdé) ploutevní paprsky (lepidotrichia),[1][2] které jsou definovány jako dermální část ploutevního skeletu – tedy ta část, která vzniká osifikací vaziva.[3] Naproti tomu kosterní elementy vzniklé osifikací chrupavky jsou u většiny paprskoploutvých v prsních ploutvích zastoupeny jen svislou řadou několika (např. čtyř)[4] kůstek na samotné bázi ploutve, kde se kloubí s pletencem.[5] V břišních ploutvích může skelet odvozený od chrupavky chybět zcela a paprsky se pak kloubí přímo s pánevním pletencem.[2] Svalovina ploutví je navíc zpravidla uložená z podstatné části v trupu. U primitivnějších paprskoploutvých je ale podíl skeletu založeného na osifikovaných chrupavkách vyšší, tyto kosti (tzv. radialia) mohou být v prsních ploutvích protažené a početnější (např. u jeseterů),[3] u bichirů jsou početná protažená radialia připojena k pletenci prostřednictvím dalších dvou kostí, tzv. bazálií, mezi nimiž se ještě nachází jen částečně osifikovaná plochá chrupavčitá destička.[2] Také ploutevní svalovina je u bichirů zčásti přítomna mimo trup v bázi ploutve.[6][7] V každém případě je skelet prsních ploutví připojen k pletenci několika kostmi, čímž se paprskoploutví liší od zástupců své sesterské linie, svaloploutvých. U nich jsou ploutve připojeny k pletencům jediným kostěným útvarem, nazývaným především u čtyřnožců humerus (kost pažní). (Tzv. psarolepidi ze siluru a devonu považovaní někdy za bazální svaloploutvé mají zachovány i další kosti kloubící se s hrudním pletencem.)[8] Svalovina ploutví svaloploutvých je navíc z velké části přítomna přímo v ploutvích, mimo trup. Teprve z těchto svalnatých násadců u nich může vybíhat plochý lem vyztužený paprsky.[9]
U paprskoploutvých se původně nacházela jen jediná hřbetní ploutev (u svaloploutvých byly původně dvě), teprve u některých pozdějších zástupců se počet hřbetních ploutví zvýšil na dvě i více, případně hřbetní ploutev vymizela.[1]
Šupiny a zuby
Důležitým odvozeným sdíleným znakem (synapomorfií) paprskoploutvých je také ganoidní šupina, kterou ale u většiny recentních zástupců nenajdeme – během další evoluce paprskoploutvých byla postupně potlačena a redukována na elasmoidní šupinu. Typická ganoidní šupina je kosočtverečná, lesklá a velmi pevná, neboť je v několika vrstvách pokryta ganoinem, což je silně mineralizovaný materiál blízký sklovině (enamelu).[1][10] Ganoidní šupiny dnes nacházíme jen u bazálních linií paprskoploutvých (bichirů, jeseterů a kostlínů, u kaprounů jsou již v podstatě bez ganoinu).[11] Ganoidní šupiny jsou ale významným znakem mnoha prvohorních paprskoploutvých ryb. Liší se jimi od fosilních zástupců svaloploutvých, kteří byli pokryti tzv. kosmoidními šupinami – jejich svrchní vrstva je tvořená kosminem, hmotou povahy dentinu, překrytou jen tenkou vrstvičkou skloviny.[9][10] Jiná hypermineralizovaná tkáň se u mnoha paprskoploutvých nachází na špičkách zubů v podobě tzv. akrodinové čepičky tvořené pevným enameloidem.[10] Enameloid má velmi podobné složení a vlastnosti jako pravá zubní sklovina, ale liší se způsobem vzniku (během vývoje postupně nahrazuje kolagenní matrix).[12] I akrodinová čepička patří mezi synapomorfie paprskoploutvých.[1]
Vnitřní orgány
Velmi význačná je pro paprskoploutvé stavba jejich koncového mozku.[1] Ten je u ostatních obratlovců formován tak, že se během vývoje vnitřní horní okraje stěny hemisfér vchlipují dovnitř a nervová tkáň pak ve výsledku uzavírá dvě mozkové komory. U paprskoploutvých však dochází k tzv. everzi – okraje hemisfér jsou naopak rozevřeny a komorový epitel se tak zčásti dostává na svrchní povrch hemisfér; jediná mozková komora ve tvaru písmene „T“ je zčásti mezi hemisférami a zčásti nad nimi.[13][14]
U paprskoploutvých nacházíme neobyčejnou úpravu cévní soustavy.[1] Kromě standardních (primárních) cév se u nich vyvíjí ještě síť jemnějších sekundárních cév, které jsou s tepnami a tepénkami primárního systému propojeny jen tenkými a často stočenými spojovacími cévkami, takzvanými interarteriálními anastomózami o průměru od asi 7 do cca 25 μm. Buňky při vstupu do těchto anastomóz jsou vybaveny relativně dlouhými výběžky nejasné funkce. Krev v sekundárním systému je chudší na erytrocyty. Sekundární cévní systém neprotkává celé tělo ryby, bývá koncentrován do určitých oblastí hlavy či trupové svaloviny.[15]
Paprskoploutvé ryby nemají kloaku, řitní otvor je samostatný. Za ním na tzv. močopohlavní bradavce vyúsťují vývody pohlavních žláz a vylučovací soustavy.[1] Jikry jsou u paprskoploutvých vybaveny otvůrkem (mikropyle), jímž do nich proniká spermie.[1][16]
Stavba těla
Kromě výše uvedených znaků, které jsou pro paprskoploutvé charakteristické, najdeme u zástupců této skupiny celou řadu rysů, které sdílejí s dalšími obratlovci, především vodními. Paprskoploutví jsou totiž primárně vodní organismy,[1] což ovlivňuje jejich anatomii i fyziologii.
Povrch těla
Kůže ryb je na povrchu tvořena mnohovrstevnou nerohovatějící pokožkou a pod ní uloženou škárou. Četné kožní žlázy produkují sliz s ochrannou i hydrodynamickou funkcí (omezuje tření). Ve škáře či těsně nad ní bývají uloženy pigmentové buňky různých typů. Za stříbřitý lesk řady ryb jsou zodpovědné krystalky guaninu uložené ve specializovaných buňkách. Ve škáře jsou typicky uloženy šupiny, které mohou u paprskoploutvých být buď ganoidní, nebo mnohem častěji (u kostnatých ryb) tenké a pružné, elasmoidní (leptoidní). Elasmoidní šupiny s hladkým, zaobleným zadním okrajem jsou označovány jako cykloidní, je-li zadní okraj jemně ostnitý, jde o šupiny ktenoidní.[17] Elasmoidní šupina je tvořena v podstatě tenkou vrstvičkou nekalcifikované lamelární kosti.[18]
Svalovina a ploutve
Ryby jsou vybaveny v nejtypičtějším případě párovými prsními a břišními ploutvemi (ty jsou homologické hrudním a pánevním končetinám suchozemských obratlovců) a třemi nepárovými ploutvemi – hřbetní, řitní a ocasní. Někdy je mezi hřbetní a ocasní ploutví vyvinuta tuková ploutvička. Na rozdíl od ostatních ploutví nebývá vyztužena kostěnými paprsky. Uspořádání ploutví je však v konkrétních případech značně variabilní: některé ploutve mohou chybět či být naopak zmnožené, mohou splývat apod. Ocasní ploutev bývá hlavním orgánem pohybu, neboť se na ni přenáší vlnění těla vyvolané činností svaloviny na bocích.[1][17] Může být různého charakteru: difycerkní (uvnitř i vně symetrická) u bichirů, heterocerkní (s dominantním horním lalokem, jímž probíhá konec páteře) např. u jeseterů, nejčastěji (u kostnatých) je homocerkní (vně symetrická, s koncem páteře zahnutým vzhůru).[11] Boční sval je zřetelně rozdělen na jednotlivé myomery oddělené vazivovými myosepty. Myomery mají tvar písmene W, jehož prostřední hrot míří vpřed.[1]
-
Tři typy šupin paprskoploutvých: ganoidní, cykloidní a ktenoidní -
Losos má kompletní sestavu ploutví včetně tukové ploutvičky -
Na mase (svalovině) ryb jsou dobře patrné jednotlivé segmenty – myomery
Kostra
Oporu svalům a ochranu důležitým orgánům poskytuje kostra, zpravidla kostěná, vzácně chrupavčitá.[17] Lebka paprskoploutvých je složená z velkého počtu kostí vznikajících jak osifikací chrupavky (náhradní kosti), tak vaziva (dermální kosti). U paprskoploutvých nacházíme vůbec největší množství dermálních kostí na lebce mezi všemi obratlovci.[1] Např. u jeseterů je však naopak řada kostí druhotně redukovaná. Žaberních oblouků je pět párů, první čtyři nesou jednak dobře prokrvené žaberní lupínky uspořádané většinou do dvou řad a jednak směrem dovnitř žaberní tyčinky, které chrání žaberní lupínky před hrubšími nečistotami a mnohdy napomáhají se získáváním potravy (např. filtrací). Pátý žaberní oblouk většinou žaberní lupínky nenese (případně jen jednu řadu) a může sloužit při zpracování a polykání potravy, někdy jsou na něm přítomny požerákové zuby. Žaberní dutina je kryta skřelemi.[1][17]
Obratle paprskoploutvých jsou většinou dvojduté, amficelní (zepředu i zezadu vyhloubené)[1][17] a jsou dosti uniformní, nejsou zřetelně rozlišené na jednotlivé typy, ačkoli se mohou lišit velikostí a v různých oblastech trupu se na ně mohou napojovat různé další kostěné útvary (např. žebra). Tělo obratlů bývá dobře vyvinuté a v typickém případě silně zaškrcuje chordu, která jím prochází. Např. u jeseterů s celkově redukovanou kostrou však těla obratlů zcela chybějí; chorda je u nich plně vyvinuta. Směrem nahoru na těla obratlů navazují dva výběžky, neurální oblouky (neurapofýzy) lemující neurální kanál chránící míchu a vybíhající vzhůru do trnového výběžku. Ze spodní strany těl obratlů mohou vybíhat hemální oblouky chránící hřbetní tepnu probíhající pod páteří. V přední části páteře však často chybějí, kdežto v oblasti ocasu spolu srůstají, tvoří hemální kanál chránící zadní část hřbetní tepny a ocasní žílu, a vybíhají v dolů směřující výběžek.[1][19]
Žebra bývají dobře vyvinuta, někdy ve skeletu najdeme kromě dolních žeber i další, horní žebra. Osifikace může proběhnout i ve vazivu myosept a pak se tvoří mezisvalové kůstky, které mohou mít tvar písmene Y. Pletenec prsní ploutve je napojen na zadní část lebky: kosti odpovídající lopatce, krkavčí kosti či klíční kosti (a také mohutná kost zvaná cleithrum) jsou uloženy za zadním okrajem skřelí resp. pod ním. Pletenec břišní ploutve je přítomen v podobě tzv. bazipterygia, které není ukotveno k osové kostře. Paprsky hřbetní a řitní ploutve navazují na kůstky nazývané pterygiofory zanořené do trupu. Paprsky ocasní ploutve jsou uchyceny k hypuráliím, což jsou modifikované dolní (hemální) trny obratlů.[20]
- Tetra osubtus brazilský (Ossubtus xinguense) a její skelet
-
Samec (a) a samice (b) osubta brazilského -
Lebka osubta -
Prsní ploutve a pletenec -
Břišní ploutve a pletenec -
Skelet ocasu osubta
Cévní a dýchací soustava, plynový měchýř
Srdce paprskoploutvých je jednoduše a efektivně stavěné – je vybaveno jedinou síní a komorou. Protéká jím pouze odkysličená krev (jde o tzv. venózní srdce), která je přes zesílený oválný tepenný násadec (bulbus arteriosus) nebo přes protáhlý srdeční násadec (u primitivnějších ryb) vytlačována přímo do žaber, kde se okysličí a odtéká hřbetní aortou dále do těla.[1] Pomocí pohybů skřelí je voda nasávána do žaberní dutiny přes otevřená ústa nebo naopak vytlačována žaberní štěrbinou ven při zavřených ústech.[21] U ryb se uplatňuje i přídatné dýchání přes kůži, případně přes střevní sliznici, specializované okrsky žaber využívající vzduch (nadžaberní orgány např. ve formě tzv. labyrintu) nebo prostřednictvím nepárového plynového měchýře (u bichirů jsou namísto měchýře stále ještě vyvinuty párové plíce). Plynový měchýř jinak slouží hlavně jako hydrostatický orgán (pomáhá rybám vznášet se ve vodním sloupci).[1] Plynem je plněn buď prostřednictvím kanálku (ductus pneumaticus) napojeného na jícen nebo (častěji) bohatě prokrvenou plynovou žlázou.[21]
Trávicí soustava
Ústa ryb jsou uzpůsobená konkrétní potravě a způsobu jejího získávání. Lze rozlišit ústa koncová, svrchní (pro sběr potravy z hladiny) a spodní (sběr potravy ze dna). Zuby se mohou vyskytovat jak na kostech čelistí (premaxilla a maxilla, dentale), tak na řadě dalších kostí ohraničujících ústní dutinu (vomer, patrové kosti) i na žaberních obloucích. Zejména u dravých ryb, které po úspěšném lovu musí zpracovat relativně velké porce potravy (kořisti), je vyvinut žaludek. Někdy je ale jen nevýrazný a může i chybět. Ze střeva u mnoha pokročilejších ryb vybíhají tzv. pylorické výběžky, což jsou trubicovité výchlipky střeva podílející se na trávení produkcí některých trávicích enzymů a snad i zvětšením resorpční plochy. U starobylejších skupin (u paprskoploutvých, kteří nepatří mezi kostnaté) je za účelem zvětšení plochy ve střevě vyvinuta spirální řasa.[1][17][21]
Vylučovací a osmoregulační soustava
U sladkovodních ryb jsou dobře vyvinuty ledviny, které fungují hlavně jako osmoregulační orgán vylučující nadbytečnou vodu. Naopak soli (ionty) jsou ve sladkovodním prostředí vzácným zdrojem, proto jsou v ledvinových tubulech účinně resorbovány. S příjmem iontů z vody napomáhají i žábry. Ve slané vodě nastává opačný problém: voda je kvůli vysokému osmotickému potenciálu mořské vody ztrácena z těla. Ledviny mořských ryb jsou proto malé až zakrnělé a podílejí se se žábrami hlavně na vylučování přebytečných solí.[17]
Nervová soustava, smysly
Mozek paprskoploutvých je složen z pěti základních celků podobně jako u dalších obratlovců (prodloužená mícha, mozeček, střední mozek, mezimozek, koncový mozek). Koncový mozek je poměrně malý a má neobvyklou, evertovanou stavbu, jak bylo uvedeno výše. Naopak je dobře vyvinut střední mozek a mozeček.[1]
Čich zprostředkovává párový čichový orgán lokalizovaný v čichových váčcích navazujících na kanálek spojující přední a zadní nozdru. Receptory chuti jsou v ústní dutině, v hltanu, ale někdy i jinde na hlavě (např. na vouscích společně s mechanoreceptory) nebo i na těle.[1] Rybí oko je bez víček a bez slzných žláz, je ale chráněno slizem. Čočka je kulovitá a při ostření nemění svůj tvar, ale svou vzdálenost od sítnice.[17] V sítnici se kromě tyčinek nacházejí i čípky umožňující barevné vidění (např. u hlubinných ryb mohou chybět).[19] Statoakustický orgán odpovídající de facto vnitřnímu uchu hraje u ryb roli hlavně v registraci pohybů a polohy, může se však podílet i na vnímání zvukových vln. Ve váčcích vnitřního ucha (v sacculu, utrikulu, lageně) se nacházejí tři otolity z aragonitu (uhličitanu vápenatého). Otolity mají velký význam při určování stáří ryb (pomocí počítání přírůstkových vrstev) i v taxonomii a paleontologii.[19] U ryb ze skupiny Otocephala je vytvořen kontakt mezi plynovým měchýřem a vnitřním uchem, který umožňuje využít plynový měchýř k zachycení nízkofrekvenčních zvuků. Podskupinou otocefalních ryb jsou Otophysa, kteří mají mezi měchýřem a uchem vytvořen z několika modifikovaných předních obratlů a jejich vazů Weberův orgán, který ještě zlepšuje vedení zvuku.[22] Ve vodním prostředí hraje důležitou mechanoreceptivní roli proudový orgán. Jeho smyslové buňky jsou uloženy zejména v kanálku (případně izolovaných jamkách) procházejícím pod proděravělými šupinami na bocích těla – v systému postranní čáry. Další receptory proudového orgánu bývají uloženy i ve hřbetních liniích a na hlavě. Proudový orgán vnímá jak proudění vody, tak změny jejího tlaku včetně nízkofrekvenčního vlnění (tj. infrazvuku).[1][17]
Endokrinní žlázy
U ryb najdeme podobnou sestavu žláz s vnitřní sekrecí jako u dalších obratlovců. Jsou mezi nimi zastoupeny hypofýza, štítná žláza, nadledviny, pankreas i pohlavní žlázy. Kalcitonin je u paprskoploutvých vylučován v tzv. ultimobranchiálních tělíscích vznikajících ve tkáni stěny poslední žaberní štěrbiny. Endokrinní funkci má také zduřenina koncového úseku míchy zvaná urofýza, jejíž hormony přispívají k regulaci osmoregulace a rozmnožování.[1]
Rozmnožování
Až na výjimky jsou paprskoploutví gonochoristé a – až na výjimky (např. živorodky) – je u nich oplození vnější: samice během tření klade jikry, které jsou oplozeny samčím mlíčím (spermatem) vypouštěným do vody. I po vylíhnutí z jiker (vykulení) ještě pokračuje zárodečný vývoj; plůdek se v této době vyživuje ze zásob uložených ve žloutkovém váčku a zatím nepřijímá potravu.[1] Teprve s příjmem vnější potravy je ukončeno embryonální období a následuje období larvy, někdy krátké a nevýrazné, jindy (např. u úhořů a dalších ryb skupiny Elopomorpha s leptocefalovou larvou) velmi nápadné. Období, kdy embryonální a larvální struktury mizí a tělo se podobá dospělci, se označuje jako juvenilní; po dozrání pohlavních orgánů nastává období dospělosti (adultní fáze).[21]
Velikost
Mezi paprskoploutvé patří jedni z nejmenších zástupců obratlovců (nejmenším obratlovcem vůbec je ale žabka Paedophryne amauensis s asi 7 mm dlouhými dospělými samci).[23] Některé rybky dosahují pohlavní dospělosti při délce kolem 1 cm. Za nejmenší z nich je považována kaprovitá rybka Paedocypris progenetica z rašelinných vod Sumatry a blízkého ostrova Bintan, u níž byla zaznamenána dospělá samice o délce 7,9 mm. Jen o málo větší (8,8 mm) je nejmenší zaznamenaná dospělá samice u příbuzného druhu Paedocypris micromegethes ze Sarawaku. Velikosti kolem centimetru dorůstají také mořské hlaváčovité ryby Trimmaton nanus z Indického a západního Tichého oceánu a larvovka Schindleria brevipinguis žijící při pobřeží Austrálie.[24]
Nejdelší paprskoploutvou rybou je hlístoun červenohřívý (Regalecus glesne), jehož největší jedinci dosahují délky až kolem 8 metrů.[25] Vzhledem k tomu, že jde o velmi štíhlou rybu, není mezi paprskoploutvými nejtěžší. Tento primát drží měsíčníci druhu Mola alexandrini dosahující hmotnosti až přes dvě tuny (nejtěžší zvážený exemplář vážil asi 2 300 kg).[26][27]
Největším známým vymřelým zástupcem této skupiny byla obří jurská planktonofágní ryba druhu Leedsichthys problematicus z vyhynulé čeledi Pachycormidae s délkou kolem 16 metrů a hmotností v řádu desítek tun.[28][29]
- Rekordně drobní a rekordně velcí paprskoploutví
-
Paedocypris progenetica -
Necelé 2 cm dlouhá larvovka Schindleria macrodentata -
Asi sedmimetrový jedinec hlístouna červenohřívého -
Obří jedinec měsíčníka Mola alexandrini ulovený koncem 19. století -
Rekonstrukce druhohorní ryby Leedsichtys problematicus
Výskyt
Všechny paprskoploutvé ryby jsou vodní organismy, i když některé mohou trávit podstatnou část života na souši (např. lezci či ve formě jiker mnozí halančíci). Asi 40–45 % druhů ryb žije ve sladkých vodách, zbytek jsou mořské ryby; jen malý podíl ryb je brakických nebo diadromních (migrujících mezi sladkými a slanými vodami). Ve slaných vodách obývá většina druhů šelfová moře (jde asi o 40–45 % všech druhů ryb), menší část (asi 10–15 % všech druhů ryb) žije v hlubinách oceánů, jen asi 1,5 % rybích druhů osidluje prosvětlenou (eufotickou) zónu oceánů mimo šelf.[30]
Přestože většina paprskoploutvých obývá běžné, majoritně rozšířené sladkovodní a mořské ekosystémy, lze se s nimi setkat i v mnoha ekologicky extrémních habitatech. Existují např. druhy ryb obývající silně okyselené vody. Příkladem může být kaprovitá ryba maruta sachalinská (Tribolodon hakonensis) v kalderovém jezeře sopky Osore-zan s vodou o pH asi 3,4–3,8.[31] Jezero Magadi v Keni napájené horkými prameny je naopak ukázkou extrémně alkalické vody (pH kolem 10,5), která navíc obsahuje vysoké množství solí (až 40 ppt, tedy vyšší koncentrace solí než typická mořská voda) a má vysokou teplotu. Žije zde cichlida tlamoun Grahamův (Alcolapia grahami) schopná snášet zasolení, zásaditou vodu i teploty kolem 40 °C. Vysoké zasolení (až 140 ppt, čtyřnásobek koncentrace solí v mořské vodě) i rychlé změny salinity snášejí mnohé halančíkovité rybky. Často jde o krátkověké ryby adaptované na dočasně vysychající pouštní jezírka s horkou a málo prokysličenou vodou. Jsou schopny přežívat i ve vodě o teplotě 44 °C. Co se nízkých teplot týče, jsou rekordmankami ryby čeledi ledovkovití (Nototheniidae) z okolí Antarktidy, které díky glykopeptidům zabraňujícím tvorbě krystalů ledu snášejí teploty až −2,2 °C (tkáně většiny ostatních ryb mrznou asi při −0,8 °C).[32]
Také mořské hlubiny kladou specifické nároky na ryby, které se zde vyskytují. Tlak vody roste každých deset metrů hloubky přibližně o jednu atmosféru a v několikakilometrových hloubkách tudíž dosahuje stovek atmosfér. Vysoký tlak může ovlivňovat strukturu proteinů a komplikuje využívání plynového měchýře (u mnoha hlubinných ryb plynový měchýř chybí). Mořské hlubiny jsou temné, rozlehlé a přitom řídce osídlené (neboť je zde nízký přísun potravy) a řada hlubinných ryb má proto vyvinuty světélkující orgány, které usnadňují hledání partnera. Zároveň je světlo využíváno i při lovu. Díky světélkujícím orgánům, často dobře vyvinutým očím, velikým tlamám a zubům a často i roztažitelným žaludkům, které zefektivňují lov relativně vzácné kořisti, jsou hlubinné ryby často velmi bizarní.[32] Nejhlouběji zaznamenané ryby jsou terčice Pseudoliparis swirei (čeleď terčovkovití) z Mariánského příkopu zaznamenané na kameru v hloubce 8 178 m a hrujovitá ryba hrujovka oceánská (Abyssobrotula galatheae) z Portorického příkopu, odkud byla vylovena z hloubky 7 965 m.[33] Nejhlouběji žijící sladkovodní ryby, bajkalské pavranky (čeleď Abyssocottidae) žijí v hloubkách až 1600 m a vykazují zajímavé konvergence s mořskými hlubinnými rybami.[34] Ryby, které žijí v nejvyšších nadmořských výškách, jsou mřenice Stoličkovy (Triplophysa stolickai) obývající teplé prameny v západním Tibetu v nadmořské výšce asi 5 200 m n. m. Jiný druh mřenice, Triplophysa zhaoi, obývá naopak bažinaté vody uložené asi 50 m pod hladinou moře v Turfanské proláklině.[35] Různé ryby se adaptovaly také životu v rychle proudících bystřinách nebo v určitém ohledu obdobné příbojové zóně, existují i ryby schopné se pohybovat po stěnách vodopádů (např. knérie, šplhavky). Jeskynní ryby mají tendenci ztrácet zrak, pigmentaci a šupiny. Ukázkou jeskynních ryb jsou např. jeskynní populace tetry mexické (Astyanax mexicanus) nebo keříčkovec travakorský (Horaglanis krishnai).[32]
- Ukázky ryb z netradičních habitatů
-
Tlamouni Grahamovi v silně alkalických vodách jezera Magadi -
Čertovník paprsčitý, hlubinná ryba s pohlcenou kořistí -
Říční a jeskynní forma tetry mexické -
Halančík Gardnerův obývá vysychající africké vody
.jpg)
Systém a fylogeneze
Paprskoploutví jsou společně se svou sesterskou skupinou, svaloploutvými, jednou ze dvou základních linií čelistnatců s dobře vyvinutou enchondrální kostní tkání. Tradičně se skupina zahrnující paprskoploutvé a svaloploutvé označovala jako Osteichthyes, tedy doslova „kostnaté ryby“, v kontrastu s „chrupavčitými rybami“ (Chonrichthyes), které se ovšem v češtině označují jako paryby.[36] Vzhledem k tomu, že suchozemští obratlovci (čtyřnožci) jsou z evolučního hlediska pouhou podskupinou svaloploutvých a zároveň není zvykem je počítat mezi ryby, je v některých publikacích označení Osteichthyes opouštěno, a nahrazeno pojmenováním Osteignathostomata[37] nebo Euteleostomi.[38] Na druhou stranu, protože suchozemští obratlovci koneckonců jsou modifikované svaloploutvé ryby adaptované na suchozemský styl života, řada publikací u tohoto pojmenování záměrně zůstává.[36][39] Paprskoploutví se svaloploutvými (a na rozdíl od paryb) sdílejí kromě kostní tkáně také např. kostěné skřele kryjící žaberní dutinu, výchlipku jícnu fungující jako plíce nebo plynový měchýř, pletenec prsní ploutve napojený na zadní kosti lebky aj.[37]
Do června 2016 bylo popsáno 32 578 platných druhů paprskoploutvých ryb, které jsou řazeny do více než 500 čeledí v 72 řádech.[40][41] Bazální linií paprskoploutvých jsou bichiři, jejichž postavení bylo dlouhou dobu nejasné a kteří dříve bývali na základě přítomnosti plic nebo osvalených násadců prsních ploutví řazeni i do příbuzenstva svaloploutvých. Všechny ostatní paprskoploutvé ryby jsou řazeny do skupiny Actinopteri, v rámci níž jsou bazální linií chrupavčití (řád jeseteři). Kaprouni a kostlíni tvoří skupinu mnohokostnatých ryb, ačkoli její monofylie byla dříve zpochybňována.[30][42] Zdaleka nejúspěšnější skupinou paprskoploutvých je skupina Teleostei, která je v některých moderních českých publikacích uváděna pod názvem kostnatí nebo kostnaté ryby[30][43], v jiných publikacích je však někdy toto pojmenování aplikováno na širší skupinu Neopterygii zahrnující i mnohokostnaté;[44][45] Teleostei jsou alternativně označováni jako celokostní.[46] Mezi Teleostei patří více než 99 % všech druhů paprskoploutvých.[30]
Kostnaté lze dále rozdělit na tři základní evoluční linie (kohorty): Elopomorpha (tarponi, holobřiší a jejich příbuzenstvo), Osteoglossomorpha (ostnojazyční a hiodoni) a Clupeocephala (ostatní řády).[41] Vztahy mezi nimi jsou problematické, někdy jsou Elopomorpha rekontruováni jako bazální skupina kostnatých,[41][47][48] ale bohatší datasety a odlišné metody podporují spíše sesterský vztah větví Elopomorpha a Osteoglossomorpha.[49][50] Skupina Clupeocephala zahrnuje dvě početné větve: Otomorpha vyznačující se podílem plynového měchýře na vnímání zvuku (u jejich podskupiny Otophysa velmi hojně zastoupené ve sladkých vodách je přenos zvuku ještě zdokonalen díky tzv. Weberovu orgánu)[22] a Euteleostei.
V rámci Euteleostei je mimořádně komplikovaná rekonstrukce příbuzenských vztahů v rámci skupiny Percomorpha, která svým složením víceméně odpovídá tradičnímu pojetí řádu ostnoploutví (Perciformes) jakožto velmi početného sběrného taxonu, tak jak je užíván ve starší literatuře[51] i v řadě recentních publikací.[52][53] Studium morfologických znaků v podstatě neposkytuje dostatek údajů pro rozklíčování evoluce této skupiny,[41][30] umožňuje jen identifikaci silně odvozených linií jako jsou třeba jehly, ďasové, platýsi nebo čtverzubci. Takovéto značně modifikované skupiny pak byly vyčleňovány jako samostatné řády, čímž se ale tradičně pojímaná skupina ostnoploutvých ryb stala mnohonásobně parafyletickou. Vzájemné vztahy mezi ostatními „ostnoploutvými“ zůstávaly velmi nejasné, což bylo vzhledem k druhovému bohatství této skupiny frustrující. Navíc některé domněle monofyletické linie (např. ropušnicotvární v širokém pojetí nebo skupina zahrnující makrelovité a mečouny) se později ukázaly jako polyfyletické.[41][47] Situace se postupně měnila s nástupem molekulárních dat, ale teprve v desátých letech 21. století se podařilo problematiku příbuzenských vztahů mezi (nejen) perkomorfními rybami lépe vyřešit, ačkoli v této oblasti stále zůstává mnoho nejasností a pohled na jejich fylogenezi a taxonomii se i nadále vyvíjí. Ve skupině Percomorpha např. zůstává řada čeledí nezařazená do řádu.[41][47][30]
Níže uvedené fylogenetické stromy jsou založeny především na publikacích Ricardo Betancura-R. a jeho četných spolupracovníků.[41][47] České názvosloví je upraveno především dle prací Zuzany Musilové[30][40] a Lubomíra Hanela.[53][54] Pro některé řády zatím neexistuje oficiální jednotně užívaný český název. Provizorní české názvy takových skupin jsou ve stromech uvedeny kurzívou.
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.png){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}