Stramenopila
Chaluha Fucus distichus, mnohobuněčný zástupce
Vědecká klasifikace
Doména	eukaryota (Eukaryota)
Podříše	SAR
Infraříše	Stramenopila
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Stramenopila (Straminipila, Stramenopiles, též Heterokonta či Heterokontophyta v širším smyslu) je infraříše eukaryotické superskupiny Sar (v systému dle Adla a kol.) resp. podříše Harosa (synonymum pro Sar v systému dle Cavaliera-Smithe). Jedná se o značně heterogenní skupinu, někteří zástupci jsou mnohobuněční, jiní jednobuněční. Všechny však spojují dva tzv. heterokontní bičíky určitých životních stádií těchto organismů: jeden z nich je holý, druhý však rozvětvený v trojdílné mastigonemy.

Mnoho stramenopil obsahuje plastidy získané sekundární endosymbiotickou událostí u jejich společného předka a díky tomu mohou fotosyntetizovat; fotosyntetizující stramenopila tvoří podle posledních fylogenetických analýz přirozenou skupinu Ochrophyta (syn. Heterokontophyta v užším smyslu).^[1] Jiné linie však následně tyto plastidy ztratily, jako například řasovky (Oomycetes), které byly původně řazeny mezi houby.

Klasifikace

Vzhledem k rozmanitosti a dosud plně nevyjasněným příbuzenským vztahům není klasifikace této skupiny ustálená. Mnoho zástupců a vývojových linií je známo pouze z molekulárních analýz mořských environmentálních vzorků (tzv. linie MAST, z angl. MArine STramenopiles), aniž by byl kultivován a popsán příslušný jedinec. Navíc stále dochází k objevům nových skupin – v r. 2015 to byla například skupina Platysulcidae^[2], v r. 2020 třída Phaeosacciophyceae^[3]. Nejčastěji se lze setkat s následujícími dvěma systémy:

Systém Siny M. Adla

Systém Siny M. Adla se vyznačuje volným členěním (bez specifikace taxonomických úrovní jako kmen, třída či řád), přičemž směšuje na stejné úrovni různé taxonomické úrovně (namísto monotypických taxonů uvádí rovnou taxon podřízený). Stramenopila jsou (pod názvem Stramenopiles) součástí superskupiny Sar, která náleží k hlavní vývojové eukaryotní větvi Diaphoretickes. Synonyma jsou uvedena v hranatých závorkách; skupiny, u kterých se sice předpokládá monofylie, ale jejich potenciální nepřirozenost není dosud spolehlivě vyloučena, jsou označeny (P); formálně nepopsané environmentální vzorky nejsou uvedeny.

Stramenopiles Patterson 1989, emend. Adl et al. 2005

• Incertae sedis Stramenopiles: Platysulcus Shiratori, Nakayama & Ishida 2015^[2]
• Bigyra Cavalier-Smith 1998 emend. 2006
  • Opalozoa Cavalier Smith 1991 emend. 2006
    • Nanomonadea Cavalier-Smith 2012
    • Opalinata Wenyon 1926, emend. Cavalier-Smith 1997
      • Proteromonadea Grasse 1952 (P)
      • Opalinea Wenyon 1926 – opalinky
      • Blastocystis Alexeev 1911
    • Placidida Moriya et al. 2002
    • Bicosoecida Grasse 1926, emend. Karpov 1998
  • Sagenista Cavalier-Smith 1995
    • Labyrinthulomycetes Dick 2001 – labyrintuly
      • Amphitremida Poche 1913 emend. Gomaa et al. 2003
      • Amphifilida Cavalier-Smith 2012
      • Oblongichytrida Bennett et al. 2017
      • Labyrinthulida Doffein 1901
      • Thraustochytrida Sparrow 1943
    • Pseudophyllomitidae Shiratori et al. 2016
• Gyrista Cavalier-Smith 1998
  • Developea Karpov & Aleoshin 2016
  • Hyphochytriales Sparrow 1960
    • Anisolpidiaceae Karling 1943, emend. Dick 2001
    • Hyphochytrium Karling 1939
    • Rhizidiomycetaceae Karling 1943
  • Peronosporomycetes Dick 2001 – řasovky, oomycety
    • „Saprolegniální linie“ Lara in Adl et al. 2019
    • „Peronosporální linie“ Lara in Adl et al. 2019
  • Pirsoniales Cavalier-Smith 1998 emend. 2006
  • Actinophryidae Claus 1874, emend. Hartmann 1926
  • Ochrophyta Cavalier-Smith 1986 emend. Cavalier-Smith & Chao 1996 – hnědé řasy v širším smyslu
    • Chrysista Cavalier-Smith 1986
      • Incertae sedis Chrysista: linie environmentálních vzorků Synchromophyceae Horn & Wilhelm 2007, Chrysomerophyceae Cavalier-Smith 1995, Picophagus Guillou & Chrétiennot-Dinet, 1999, Chrysowaernella Gayral & Lepailleur, 1977^{[pozn. 1]}, Aurearena Kai, Yoshii, Nakayama & Inouye 2008^{[pozn. 2]}; sem zatím patří i nově popsaná skupina Phaeosacciophyceae R.A.Andersen, L.Graf & H.S.Yoon 2020^[3],
      • Chrysophyceae Pascher 1914 – zlativky
      • Eustigmatales Hibberd 1981
      • Phaeophyceae Hansgirg 1886 – hnědé řasy v užším smyslu, chaluhy v širším smyslu
      • Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey in Bailey et al. 1998
      • Raphidophyceae Chadefaud 1950, emend. Silva 1980 – chloromonády
      • Schizocladia Henry et al. in Kawai et al. 2003
      • Xanthophyceae Allorge 1930, emend. Fritsch 1935 – různobrvky
    • Diatomista Derelle et al. 2016 emend. Cavalier-Smith 2017
      • Bolidophyceae Guillou et al. 1999
      • Diatomeae Dumortier 1821 – rozsivky
      • Dictyochophyceae Silva 1980
      • Olisthodiscophyceae Barcytė, Eikrem & M.Eliáš 2021^[6][7]
      • Pelagophyceae Andersen & Saunders 1993
      • Pinguiophyceae Kawachi et al. 2003

Systém T. Cavaliera-Smithe

Systém T. Cavaliera-Smithe zachovává tradiční taxonomické úrovně. Stramenopila jsou (pod názvem Heterokonta) nadkmenem infraříše Halvaria podříše Harosa, která náleží k eukaryotní říši Chromista.

Nadkmen Heterokonta Cavalier-Smith, 1981 stat. n. 2018

• Kmen Gyrista Cavalier-Smith, 1998 stat. n. Cavalier-Smith, 2018
  • Podkmen Ochrophytina Cavalier-Smith, 1986 – hnědé řasy v širším smyslu, zastarale barevné řasy (v užším smyslu)
    • Infrakmen Chrysista Cavalier-Smith, 1991

      • Nadtřída Limnistia Cavalier-Smith, 1996 emend. 2006
        • Třída Eustigmatophyceae Hibberd & Leedale, 1971
        • Třída Chrysomonadea Saville-Kent, 1881 stat. n. Pascher, 1910 emend. auct. Cavalier-Smith, 2018 – zlativky
        • Třída Picophagea Cavalier-Smith, 2006 em. 2018
      • Nadtřída Raphidoistia Cavalier-Smith, 1986 orth. mut. 2006
        • Třída Raphidomonadea Chadefaud ex Silva, 1980
      • Nadtřída Fucistia Cavalier-Smith, 1995
        • Třída Chrysomerophyceae Cavalier-Smith in Cavalier-Smith et al., 1995
        • Třída Xanthophyceae Allorge ex Fritsch, 1935 – různobrvky
        • Třída Aurophyceae Cavalier-Smith in Cavalier-Smith & Scoble, 2013
        • Třída Phaeophyceae Kjellman, 1891 – hnědé řasy v užším smyslu, chaluhy v širším smyslu

    • Infrakmen Diatomista Derelle et al. ex Cavalier-Smith, 2018

      • Nadtřída Hypogyrista Cavalier-Smith, 1995 stat. n. 2006
        • Třída Dictyochophyceae Silva, 1980
        • Třída Olisthodiscophyceae Barcytė, Eikrem & M.Eliáš, 2021^[6][7]
        • Třída Pinguiophyceae Kawachi et al., 2002
      • Nadtřída Khakista Cavalier-Smith, 2000 stat. n. 2018
        • Třída Bolidophyceae Guillou & Chretiennot-Dinet, 1999
        • Třída Diatomeae Dumortier, 1822 stat. n. auct. Cavalier-Smith, 2018 – rozsivky

  • Podkmen Bigyromonada Cavalier-Smith, 1998 (P)

    • Třída Developea Aleoshin et al. 2016 ex Cavalier-Smith, 2018
    • Třída Pirsonea Cavalier-Smith, 2018

  • Podkmen Pseudofungi Cavalier-Smith, 1986

    • Třída Oomycetes Winter in Rabenhorst, 1879 – řasovky, oomycety
    • Třída Hyphochytrea Cavalier-Smith, 1986

• Kmen Bigyra Cavalier-Smith, 1998 em. 2006
  • Podkmen Opalozoa Cavalier-Smith, 1991 em., stat. n. 2006
    • Infrakmen Placidozoa Cavalier-Smith in Cavalier-Smith & Scoble, 2013

      • Nadtřída Wobblata Cavalier-Smith in Cavalier-Smith & Chao, 2006 stat. n. 2013
        • Třída Placididea Moriya et al., 2002
        • Třída Nanomonadea Cavalier-Smith in Cavalier-Smith & Scoble, 2013
        • Třída Opalomonadea Cavalier-Smith in Cavalier-Smith & Scoble, 2013
      • Nadtřída Opalinata Wenyon, 1926 em. Cavalier-Smith, 2006 stat. n. 2013
        • Třída Opalinea Wenyon, 1926 stat. n. Cavalier-Smith, 1993 em. 2013 – opalinky
        • Třída Blastocystea Zierdt, 1978

    • Infrakmen Bikosia Cavalier-Smith, 2018

      • Třída Bikosea Cavalier-Smith, 1986 (jakožto Bicosoecea), orth. em. 2013

  • Podkmen Sagenista Cavalier-Smith, 1995 stat. n. 2006

    • Třída Eogyrea Cavalier-Smith, 2018 (MAST-4, MAST-6, MAST-7-11)
    • Třída Labyrinthulea (Lister, 1891) Olive ex Cavalier-Smith, 1986 – labyrintuly

  • Bigyra incertae sedis:

    • Třída Platysulcea Cavalier-Smith, 2018

Na systému Cavaliera-Smithe je založen i drobně modifikovaný systém Světového registru mořských druhů (WoRMS).^[8]

Fylogenetické vztahy

Thomas Cavalier-Smith se v r. 2006 pokusil o novou klasifikaci, založenou na fylogenetických analýzách.^[9] Vyčlenil fotosyntetizující Stramenopila do samostatného kmene Ochrophyta a zbytek rozdělil do kmenů Pseudofungi a Bigyra. Novější fylogenetické analýzy^{[10][11][1][12]} potvrzují monofylii skupiny Ochrophyta, kmeny Pseudofungi a Bigyra a mnohé jejich dílčí podskupiny dle Cavaliera-Smithe, stejně jako některé jím nově zavedené třídy Ochrophyt (Picophagea, Hypogyristea) však dostatečnou podporu nemají. V podříši Ochrophyta byla potvrzena většina tříd, které uváděl již Adl. Rozpadly se Actinophryidae (část je v Dictyochophyceae), Chrysophyceae a Synurophyceae tvoří dohromady monofyletickou skupinu, samostatně však jsou parafyletické, také Chrysomerophyceae jsou ve skutečnosti dva klady příslušné odlišným vývojovým větvím. Nově byly naopak zavedeny třídy Aurearenophyceae^[11] a Synchromophyceae^[10] Ukázalo se, že Ochrophyta jsou tvořena třemi přirozenými vývojovými liniemi: jedna odpovídá dříve zavedené skupině Khakista (i když značně zredukované, pravděpodobně bez Dictyochophyceae a Pelagophyceae) a obsahuje např. rozsivky, druhá zahrnuje např. zlativky, třetí přibližně odpovídá dříve zavedené skupině Fucistia a obsahuje např. chaluhy a různobrvky.^[13][2]

Současné (1. pol. r. 2015) fylogenetické vztahy mezi nefotosyntetizujícími skupinami jakož i mezi třídami Ochrophyt zobrazuje následující fylogenetický strom (neuvedeny nekultivované linie z environmentálních vzorků):^{[12][14][13][2]}

Ochrophyta