Houby
Hřib hnědý
Vědecká klasifikace
Doména	Eukaryota
(nezařazeno)	Obazoa: Opisthokonta
Říše	houby (Fungi)
Podříše a kmeny/oddělení
viz text
Sesterská skupina
nukleárie (Cristidiscoidea = Rotosphaerida)
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Houby (Fungi, Mycetalia^[1]) představují velkou skupinu živých organismů dříve řazenou k rostlinám (jako jejich podříše Mycophyta), později Robertem Whittakerem vyčleněnou jako samostatnou říši a v současné době klasifikovanou spolu s např. živočichy jako součást superskupiny Obazoa a kladu Opisthokonta. Její zástupce lze nalézt po celé Zemi a vyskytují se mezi nimi významní rozkladači, parazité či v průmyslu i potravinářství využívané druhy. Mnoho druhů náleží mezi mutualisty žijící v symbióze s cévnatými rostlinami nebo s řasami. K roku 2022 je oficiálně popsáno přes 150 000 druhů hub^[2], ale ve skutečnosti jich existuje řádově více; podle posledních (rok 2021) odhadů publikovaných vědci Mikrobiologického ústavu Akademie věd České republiky je to 6,28 milionu druhů.^{[3][pozn. 1]} V Česku je zjištěno asi 10 000 druhů.

V užším pojetí jsou houby (Fungi) stélkaté organismy různého tvaru a velikostí, bez asimilačních barviv (tzn. bez plastidů), s heterotrofní výživou, s buněčnou stěnou chitinózní. Zásobní látkou je glykogen. Houby se rozmnožují buď vegetativně (rozpadem vlákna mycelia), nebo nepohlavními či pohlavními výtrusy.

Věda zabývající se houbami se nazývá mykologie.

Evoluce

Houby se zřejmě vyvinuly z jednoduchých vodních organismů s bičíkatými sporami; předci hub tedy mohli vypadat podobně jako chytridiomycety.^[6] Ztráta bičíku nastala buď jednou,^[7] nebo vícekrát.^[6] Vznik hub se zřejmě odehrál v pozdních starohorách, v době před 900–570 miliony let.^[8][9] Nové nálezy fosilií vláknité struktury připomínajících podhoubí, u kterých však není dosud možné chemickou analýzou plně vyloučit geologický původ, mohou posunout vznik hub, tehdy jako výhradně mořských organismů, až do doby před 2,4 miliardami let.^[10][11]

V prvohorách došlo k nárůstu rozmanitosti a v pennsylvanu (karbon, před 320–286 miliony lety) se podle fosilních nálezů již vyskytovaly všechny hlavní skupiny hub, jak je známé ze současnosti.^[12] V období siluru a devonu představovaly houby hlavní suchozemské organismy. Prototaxity, největší tehdejší organismy (zkameněliny vysoké až 6 m), se totiž podle poměru izotopů uhlíku C13 a C12 v jejich fosilizovaných zbytcích podařilo identifikovat jako houby. K suchozemským organismům tehdy patřili pouze drobní červi, stonožky a bezkřídlý hmyz, žijící hlavně v zemi, výjimečně na povrchu; fotosyntetizující rostliny byly malé, bez kořenů a listů. Živočichové, kteří by se jimi živili, ještě neexistovali.^[13]

Stavba těla

Houby jsou jednobuněčné i mnohobuněčné organismy. Z buněčných organel nejsou v cytoplazmě přítomny chloroplasty, proto si nejsou schopny vytvářet organické látky. Základní stavební jednotkou je houbové vlákno (hyfa), které se může rozlišit v podhoubí (mycelium) a v plodnici. Někdy tvoří tzv. nepravá pletiva, jako je plektenchym a pseudoparenchym.

Hyfy

Tělo hub není členěno na jednotlivé orgány, a proto se nazývá stélka. Ta je složena z propletených houbových vláken (hyfa), která vytváří podhoubí. U mnohých hub vyrůstá z podhoubí plodnice.

Systém podhoubí může dosáhnout obrovských rozměrů. Největší houbou a možná vůbec největším žijícím organismem na světě je dřevokazná václavka smrková (Armillaria ostoyae syn. Armillaria solidipes). Vyskytuje se v oregonských Blue Mountains а zabírá téměř 965 hektarů půdy. Objev se podařil díky snahám vysvětlit masivní úhyn stromů ve státních lesích Oregonu v roce 1998. Vzorky odebrané z odumřelých stromů prokázaly nejen napadení václavkou smrkovou, ale také to, že se jedná o geneticky identické houby ze stejného podhoubí a tedy o jeden celistvý organismus (těsné seskupení geneticky identických buněk, které mohou komunikovat a mají společný cíl). Největší vzdálenost mezi nakaženými stromy přitom byla téměř 4 kilometry. Stáří houby bylo odhadnuto na 2400 let, přestože by mohla na Zemi žít již celých 8650 let. To ji řadí i mezi nejstarší organismy obývající planetu.^[14][15] Již dříve, v roce 1992, byly objeveny další dva obří exempláře václavek: Prvním byla Armillaria gallica (václavka hlíznatá) stará 1500 let a zabírající 15 hektarů, vyskytující se v listnatých lesích poblíž Crystal Falls v Michiganu. Druhým byla václavka smrková, jež se rozkládala v jihozápadním Washingtonu na ploše 600 hektarů.^[15]

Plodnice

Plodnice je nadzemní „orgán“ houby, jehož hlavním úkolem je rozmnožování. Obsahuje totiž (zejména na spodní straně) výtrusy.

Rouško je výtrusorodá vrstva s velkým množstvím kyjovitých výtrusnic s výtrusy. Bývá na spodní ploše klobouku na lupenech nebo v rourkách. Houby s lupeny naspodu klobouku se nazývají lupenaté (např. bedla, muchomůrka, pečárka, ryzec). Někdy mívají i pochvu a plachetku. Houby s rourkami jsou označovány jako rourkaté (např. hřiby, křemenáč, kozák, klouzek).

Výživa hub

Pokud budeme houby dělit dle způsobu, jakým získávají živiny, dostáváme dvě základní skupiny hub – saprofytické (hniložijné) a parazitické (příživné). Saprofytické houby jsou takové, které získávají organické látky pomocí rozkladu odumřelých živočišných či rostlinných těl. Je možno je zařadit mezi rozkladače neboli dekompozitory. Parazitické houby mohou být biotrofní (živí se obsahem buněk ale nezabíjí je) či nekrotrofní (způsobují odumírání tkáně). Dalšími významnými skupinami hub jsou houby formující lišejníky a houby mykorhizní.

Parazitismus

Četné druhy působí škody na rostlinách, zejména na dřevinách (dřevokazné houby), živočiších i člověku tím, že způsobují onemocnění. Tyto se nazývají parazitické (cizopasné) a mohou vyvolávat onemocnění na povrchu těla i ve vnitřních orgánech. K cizopasným druhům na obilí patří padlí, důležitým tropickým parazitoidem je houba rodu Cordyceps.

Existují i dravé houby, například Arthrobotrys dactyloides loví hlístice pomocí specializovaných hyf.^[16][17]

Mykorhiza a lichenismus

Některé druhy hub žijí v mutualistické symbióze (symbióza prospěšná pro oba partnery) s kořeny mnoha rostlin, což nazýváme mykorhiza. Houba přijímá od rostlin různé organické látky, které sama nevytváří, a pomáhá rostlině přijímat vodu s rozpuštěnými minerálními látkami.

Mimoto žijí také v symbióze se řasami nebo sinicemi, zejména složené organismy zvané lišejníky.

Rozkladači

Hniložijné houby jsou (spolu s hniložijnými bakteriemi) nejvýznamnějšími rozkladači odumřelých zbytků různých organismů. Někdy se také nazývají saprofytické houby. Mohou růst i na potravinách.

Využití hub člověkem

Jedlé druhy slouží jako potravina s malou kalorickou hodnotou^[18] nebo jako pochutina. Jsou bohaté na vitamíny a minerální látky. Jedovaté druhy nejsou početné, ale pro obsah prudkých jedů nebezpečné.

Kvasinky jsou nezbytné pro mnoho potravinářských technologií (zejména v pekařství a při výrobě alkoholických nápojů). Některé druhy kvasinek se používají k napouštění konzerv a tímto se zamezí kažení potravin.^[19] Konzerva vydrží dlouho a nezkazí se. Tento postup je aplikován v oblasti Asie.

Mnohé druhy se rovněž využívají ve farmaceutickém a chemickém průmyslu. U štětičkovce druhu Penicillium notatum byla objevena antibiotika. V potravinářství se vyrábí např. plísňové sýry (camembert, niva, hermelín, …) Jiné druhy hub se využívají k očkování prken a tím se ochrání dřevo před cizími živočichy a houbami. Houby obsadí celý kus dřeva a nepustí jiného parazita na jejich místo, samy však dřevo nepoškodí a nezničí. Dokonce je dřevo díky tomu pevnější. Tento postup objevili vědci v USA na Floridě.^[19]

Rozmnožování

U hub známe pohlavní i nepohlavní rozmnožování. V obou případech mohou hrát roli výtrusy čili spory.

Nepohlavní rozmnožování

Při nepohlavním rozmnožování nedochází ke tvorbě pohlavních buněk. Nejjednodušším způsobem mohou dva jedinci vzniknout prostou fragmentací (rozpadem) vláknité stélky vedví. Co se týče jednobuněčných kvasinek, ty se mohou dělit v procesu pučení. Druhou fundamentální možností, jak se nepohlavně rozmnožovat, je u hub také produkce nepohlavních výtrusů, a to buď ve specializovaných sporangiích (takové sporangiospory vznikají např. u rodu Mucor), nebo přímo na houbových vláknech konidioforech (z nichž vznikající spory se označují jako konidie).^[20]

Pohlavní rozmnožování

Pohlavní rozmnožování je běžným způsobem rozmnožování u většiny druhů hub. Je spojeno se splýváním buněčných jader a meiotickými děleními, načež jsou touto pohlavní cestou vytvořeny spory (výtrusy). Typicky se útvary, v nichž dozrávají výtrusy pohlavní cestou, označují jako plodnice.^[20]

Pohlavní rozmnožování se dá rozdělit na několik fází:

1. Plazmogamie – splynutí cytoplazmy buněk
2. Karyogamie – splynutí jader buněk, vzniká zygota s chromozomy jako ostatní buňky
3. Meióza – redukční dělení; vznik haploidních buněk (haploidní gamety – meiospory)

Příkladem výsledných meiospor jsou askospory vřeckovýtrusných hub anebo basidiospory stopkovýtrusných hub. Gamety splynou a vznikne zygota. U některých hub splývají hyfy (nemají gametangia)

Systematika

Systém hub prošel na začátku 21. století podstatnými úpravami, které ho přibližují fylogeneticky přirozenému členění. Dříve se houby dělily na nižší houby a vyšší houby, ale toto dělení neodpovídalo nárokům na fylogenetickou příbuznost druhů, a tak se od něho upustilo. Podobně se upustilo od samostatného oddělení pro houby nedokonalé (Deuteromycota), což bylo spíše označení pro houby, které se nerozmnožují pohlavně, než přirozený taxon. Jako parafyletický taxon se ve fylogenetických analýzách jeví houby spájivé (Zygomycota), dříve používané oddělení zahrnující houby, v jejichž životním cyklu je odolné zygosporangium. Naopak mykologové nově zařazují mezi houby další skupiny jednobuněčných opisthokontních eukaryot, konkrétně afelidie, kryptomycety a mikrosporidie, protistology v některých systémech eukaryot řazené dovnitř hub,^[21] v jiných vyčleňované mimo houby do zvláštní skupiny Opisthosporidia (parafyletické) či do dvou přirozených vývojových linií Aphelida a Opisthophagea^[22].^{[pozn. 2]} (Je možné, že mykologické vymezení hub bude rozšířeno o další dosud formálně nepopsané linie, identifikované v půdních a sladkovodních environmentálních vzorcích a podle současných analýz zaujímající ještě bazálnější postavení.^[29][30][31])

Tomuto širšímu mykologickému vymezení odpovídá fylogenetická definice taxonu Fungi R. T. Moore 1980:^[32]

Jedná se o nejmenší korunový klad zahrnující Rozella allomycis F. K. Faust 1937, Batrachochytrium dendrobatidis Longcore et al. 1999, Allomyces arbusculus E. J. Butler 1911, Entomophthora muscae (Cohn) Fresen. 1856, Coemansia reversa Tiegh. & G. Le Monn. 1873, Rhizophagus intraradices (N. C. Schenck & G. S. Sm.) C. Walker & A. Schüßler 2010, Rhizopus oryzae Went & Prins. Geerl. 1895, Saccharomyces cerevisiae Meyen 1838 a Coprinopsis cinerea (Schaeff.) Redhead et al. 2001.

Jako aktuální lze uvést systém z r. 2020, zpracovaný v rámci projektu Outline of Fungi and fungus-like taxa (i s účastí mykologů z českých vědeckých pracovišť).^[28] Říše Fungi se podle něj dělí na fylogeneticky přirozenou podříši Dikarya, která sdružuje kmeny hub stopkovýtrusých a vřeckovýtrusých, a několik samostatných kmenů,^{[pozn. 3]} pro přehlednost zpravidla seskupených do dalších 8 podříší (s předpokládanou přirozeností); české názvy dle BioLib^[35], případně dalších uvedených referencí:

• Podříše: ROZELLOMYCETA
  • Kmen: Rozellomycota (též Opisthophagea^[22]) – mikrosporidie a kryptomycety, zajímavé absencí chitinové buněčné stěny
• Podříše: APHELIDIOMYCETA
  • Kmen: Aphelidiomycota (též Aphelida^[24]) – afelidie
• Podříše: CHYTRIDIOMYCETA – variabilní, mají bičíkaté pohyblivé spory
  • Kmen: Caulochytriomycota (dříve součást kmene Chytridiomycota, třídy Spizellomycetes^{[pozn. 4]})
  • Kmen: Chytridiomycota (dříve též Archemycota) – chytridiomycety
  • Kmen: Monoblepharomycota (dříve součást kmene Chytridiomycota)
  • Kmen: Neocallimastigomycota
• Podříše: BLASTOCLADIOMYCETA – variabilní, bez buněčné stěny, mají bičíkaté pohyblivé spory (dříve součást chytridiomycet)
  • Kmen: Blastocladiomycota (též Allomycota)
  • Kmen: Sanchytriomycota^[37]
• Podříše: BASIDIOBOLOMYCETA
  • Kmen: Basidiobolomycota
• Podříše: OLPIDIOMYCETA – variabilní, mají bičíkaté pohyblivé spory (dříve součást chytridiomycet)
  • Kmen: Olpidiomycota
• Podříše: ZOOPAGOMYCETA – součástí jejich životního cyklu je odolné zygosporangium (dříve součást spájivých hub)
  • Kmen: Entomophthoromycota
  • Kmen: Kickxellomycota
  • Kmen: Zoopagomycota
• Podříše: MUCOROMYCETA^{[pozn. 5]} – součástí jejich životního cyklu je odolné zygosporangium (dříve součást spájivých hub)
  • Kmen: Calcarisporiellomycota
  • Kmen: Glomeromycota – účastní se vnitrobuněčné mykorhizy
  • Kmen: Mortierellomycota
  • Kmen: Mucoromycota
• Podříše: DIKARYA, DIKARYOMYCETA (též NEOMYCOTA)
  • Kmen: Ascomycota – houby vřeckovýtrusé^{[pozn. 6]}, houby vřeckaté, askomycety^[1]
    • Podkmen: Pezizomycotina (dříve též Ascomycotina)^[1]
    • Podkmen: Saccharomycotina (dříve též Hemiascomycotina)^[1]
    • Podkmen: Taphrinomycotina (dříve též Archiascomycotina)^[1]
  • Kmen: Basidiomycota – houby stopkovýtrusé^{[pozn. 7]}, bazidiomycety^[1]
    • Podkmen: Agaricomycotina (obdobné dřívějším Hymenomycetes)
    • Podkmen: Pucciniomycotina (obdobné dřívějším Urediniomycetes)
    • Podkmen: Ustilaginomycotina
    • Podkmen: Wallemiomycotina
  • Kmen: Entorrhizomycota – parazité rostlinných kořenů

Zjednodušený^{[pozn. 8]} fylogenetický strom hlavních skupin hub vypadá podle současných představ (r. 2021) následovně:^[28][37][36]

Odkazy

Poznámky

Reference

www.astronomia.sk | www.biologia.sk | www.botanika.sk | www.dejiny.sk | www.economy.sk | www.elektrotechnika.sk | www.estetika.sk | www.farmakologia.sk | www.filozofia.sk | Fyzika | www.futurologia.sk | www.genetika.sk | www.chemia.sk | www.lingvistika.sk | www.politologia.sk | www.psychologia.sk | www.sexuologia.sk | www.sociologia.sk | www.veda.sk I www.zoologia.sk