Vačnatci
Zástupci čeledí vačnatců (zleva po směru hodinových ručiček): klokanovití (Macropodidae), vačicovití (Didelphidae), bandikutovití hrubosrstí (Peramelidae), kolokolovití (Microbiotheriidae) a kunovcovití (Dasyuridae)
Vědecká klasifikace
Říše	živočichové (Animalia)
Kmen	strunatci (Chordata)
Podkmen	obratlovci (Vertebrata)
Třída	savci (Mammalia)
Podtřída	živorodí (Theria)
Infratřída	vačnatci (Marsupialia) Illiger, 1811
Současné rozšíření vačnatců:      Introdukované populace      Přirozený výskyt
Řády
vačice (Didelphimorphia) vačíci (Paucituberculata) kolokolové (Microbiotheria) kunovci (Dasyuromorphia) bandikuti (Peramelemorphia) vakokrti (Notoryctemorphia) dvojitozubci (Diprotodontia)
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Vačnatci (Marsupialia; vč. kmenových taxonů Metatheria (vačnatí)) představují skupinu živorodých savců, jež zahrnuje americké řády vačice, vačíci a kolokolové a dále řády vakokrti, kunovci, bandikuti a dvojitozubci (včetně klokanů a koalů) z Australasie a Wallacey. Předkové dnešních vačnatců se od své sesterské linie vedoucí k dnešním placentálům odchýlili před více než 160 miliony lety a třebaže jejich bouřlivý vývoj zpočátku probíhal na severní polokouli, od začátku kenozoika se vyskytují vesměs na kontinentech jižní polokoule, byť několik druhů zpětně kolonizovalo Severní Ameriku. Zhruba 70 % druhů žije v australské oblasti.

Vačnatci a placentálové se liší svým způsobem rozmnožování. Reprodukční systém samic vačnatců se vyznačuje dvěma dělohami a pochvami, po krátkém období březosti samice rodí nedokonale vyvinutá mláďata, jejichž následný vývoj probíhá v trvalém kontaktu se samičí bradavkou během prodloužené laktace. Bradavky může krýt specializovaný vak, navzdory pojmenování skupiny to však není pravidlem. K bradavkám se mládě dostává svépomocí, za pomoci dobře vyvinutých předních končetin s dočasnými keratinovými „drápky“, ale s ještě nedokonale vyvinutými orgány a bez schopnosti zraku a čichu. Z dalších charakteristik vačnatců lze zmínit větší množství otvorů v kostech patra; orientaci úhlového výběžku dolní čelisti, jenž směřuje pod lebku; odlišný základní zubní vzorec s menším počtem premolárů a zvýšeným počtem stoliček a řezáků; či absenci kalózního tělesa v mozku.

Vačnatci osídlili všechny hlavní suchozemské biotopy v Americe i Australasii, a to včetně vyprahlých oblastí. Rozmanité jsou i jejich potravní návyky, od oportunistických vačic či bandikutů přes hmyzožravé a masožravé kunovce až po řadu býložravých dvojitozubců. Zvláště v Australasii se vyvíjeli bez přítomnosti placentálů, a konvergentně tak zastávají jejich ekologické role, od stromových forem po býložravce otevřených plání, dokonce existují i druhy hrabavé (vakokrti). Australská pleistocenní megafauna pak zahrnovala i téměř třítunové býložravce (Diprotodon), stejně jako vrcholového predátora rodu Thylacoleo o délce až 1,5 m. Většina vačnatců je spíše samotářská, ale výjimkou není ani stádový život či rodinné sociální skupinky. Různí se i jednotlivé životní strategie, od r-strategů s krátkou délkou života (vakomyši) po dlouhověké K-stratégy (někteří klokani). U několika linií, zvláště pak u klokanů, se objevuje schopnost embryonální diapauzy.

Na vačnatce se ve srovnání s placentály pohlíželo spíše jako na „primitivní“ nebo „druhořadé“ savce, byť jejich nižší druhová početnost může být pouhým důsledkem dlouhodobé izolace na jižních kontinentech, s horší možností rozptylu na severní polokouli. Především australští vačnatci nicméně od období pleistocénu zažili značný pokles druhové bohatosti, nejprve možná v důsledku pravěké lidské kolonizace, následně i vlivem kolonizace evropské, spojené se zásahy do stanovišť, a především se zavlečením invazních druhů.

Historie objevů

Lidstvu jsou vačnatci známi již po desítky tisíc let, přičemž zvlášť výrazný otisk zanechali v kultuře původních Austrálců. Na základě archeologických nálezů se moderní lidé dostali do Austrálie a zřejmě i na Novou Guineu před asi 60 000 lety, tedy ještě za dob existence australské megafauny. Místní zvířata, a to včetně vyhynulých forem, dlouhodobě přetrvávala v ústní tradici místních snových příběhů, byla zobrazována na petroglyfech či sloužila jako totemové ikony. Opomenut samozřejmě nebyl ani jejich význam jako zdroje potravy, kůží aj.^[1]

Západní kultura se nicméně nejprve seznámila s americkými zástupci vačnatců; první záznam pochází nejspíše již z roku 1500, kdy u jihoamerického pobřeží zakotvila posádka Vicenta Yáñeze Pinzóna a mimo jiné se jí podařilo odchytit několik vačic. Alespoň jedna z nich putovala jako dar ke španělskému královskému dvoru. Sporé zmínky o prvních vačnatcích z Austrálie a okolních ostrovů jsou však pouze o několik dekád mladší: například Portugalec António Galvão, guvernér Moluk, se okolo roku 1540 zmínil o nezvyklém zvířeti, jehož místní nazývali „kusus“ – nepochybně se jednalo o kuskuse modrookého (Phalanger matabiru).^[1]

Vědecký zájem o australské vačnatce pramenil teprve z objevných plaveb Jamese Cooka, sahajících do roku 1768, a následného osídlení kontinentu Evropany. Tehdy již byl položen základní kámen zoologické klasifikace (10. vydání Linnéovy Systema naturae), byť prvotní popisy byly z dnešního pohledu spíše lidové povahy a vačnatci byli často srovnáváni s povrchně podobnými placentály. Například jedním z prvních známých australských vačnatců se stal klokan obrovský (Macropus giganteus), o jehož popis se prvně pokusil německý přírodovědec Johann Christian Polycarp Erxleben roku 1777 – ten zdaleka nedocenil jeho jedinečnost, když jej považoval za přerostlého skákajícího hlodavce. Samotný Linné sdružoval vačice s hmyzožravci, pásovci a prasaty.^[2] Rozdělení savců na vačnatce, ptakořitné a placentály zavedl teprve v polovině 19. století francouzský zoolog de Blainville;^[3] systematická katalogizace zástupců vačnatců, spojená se sběrem velkého množství vzorků, pak spadá teprve na přelom 18. a 19. století.^[1]

Systematika

Vnitřní systematika

Navzdory tomu, že jsou vačnatci spojováni především s australskou zoogeografickou oblastí, jako první byli popsáni jejich američtí zástupci. Švédský přírodovědec Carl Linné v přelomovém 10. vydání svého díla Systema naturae, jež je považováno za počátek zoologického názvosloví, popsal několik druhů vačic, které klasifikoval v rámci rodu Didelphis.^[4][2] Za popisnou autoritu je v případě vačnatců považován německý přírodovědec Johann Karl Wilhelm Illiger, jenž roku 1811 pro některé, nikoli však pro všechny tehdy známé rody vačnatců vytvořil čeleď Marsupialia, již společně s dnešními zástupci primátů klasifikoval v rámci řádu Pollicata.^{[pozn. 1][5][6]} Jméno vychází z novolatinského „marsūpium“ („vak“), s původem v řečtině, a samotné pojmenování Marsupialia užívá i moderní systém.^[7][8]

Moderní systematika v průběhu 20. a 21. století doznávala a doznává určitých proměn, v rámci různých systémů se různí jak počet rozlišovaných taxonů, tak jejich taxonomická kategorie.^[9] Vzájemná příbuznost jednotlivých skupin vačnatců byla zpočátku určována na základě morfologických charakteristik, přičemž klíčovými byly především stavba chrupu (chrup polyprotodontní s nespecializovanými dolními řezáky oproti chrupu diprotodontnímu se zvětšeným prvním párem dolních řezáků) a syndaktylie (srůst prstů).^[10] S tím se však v průběhu 20. století pojily určité těžkosti, protože diprotodontní chrup sdílejí jihoameričtí vačíci (Paucituberculata) s australskými dvojitozubci (Diprotodontia), ale dvojitozubci zároveň sdílejí syndaktylii spolu s bandikuty (Peramelemorphia). Oba tyto znaky se nakonec ukázaly být pro rekonstrukci fylogeneze nevhodné: průkopnická sérologická studie z roku 1977, jeden z prvních příkladů aplikované molekulární systematiky, vyloučila blízkou příbuznost vačíků a dvojitozubců^[11][12] a rovněž syndaktylie bandikutů a dvojitozubců je dnes pokládána za konvergentní znak.^[13]

Vačnatci bývají děleni do dvou velkých taxonů: Ameridelphia (američtí vačnatci) a Australidelphia (australští vačnatci), toto rozdělení pochází z roku 1982.^[14] Moderní systémy, které se již z velké části opírají o molekulární data, nejčastěji rozpoznávají 7 řádů a 21 čeledí recentních vačnatců.^[10] Původní koncept amerických vačnatců, kteří zahrnují řády vačic (Didelphimorphia) a vačíků, je zřejmě parafyletický, nezahrnuje tudíž všechny potomky jednoho společného předka. Vačíci mohou představovat bazální skupinu, byť jejich postavení není zcela jednoznačné a v některých studiích jsou za bazální linii považovány spíše vačice. V rámci amerických vačnatců je fylogeneticky vnořena skupina australských vačnatců, jejímž bazálním zástupcem je řád kolokolové (Microbiotheria), jenž dnes zahrnuje pouze jediný žijící rod, paradoxně obývající Jižní Ameriku.^{[pozn. 2][9]} Sdíleným znakem australských vačnatců je odvozená stavba kloubního spojení mezi hlezenní kostí (astragalus) a patní kostí (calcaneus).^[16][17]

Kolokolové představují sesterskou skupinu vůči zbývajícím čtyřem řádům, tj. vakokrtům (Notoryctemorphia), kunovcům (Dasyuromorphia), bandikutům a dvojitozubcům. Zástupci všech těchto taxonů jsou vesměs endemity australské zoogeografické oblasti, fylogenetické vztahy mezi vakokrty, bandikuty a kunovci však zůstávají nejasné, zřejmě v důsledku jejich vzájemné rychlé divergence.^[18] Bazální linií dvojitozubců, druhově nejpočetnějšího řádu vačnatců, jsou koalovití (Phascolarctidae) a vombatovití (Vombatidae), dohromady utvářející podřád/klad Vombatiformes. Fylogenetická pozice zbývajících taxonů, konkrétně kuskusů (Phalangeriformes), klokanů (Macropodiformes) a possumů a příbuzných (Petauriformes), nicméně zůstává i v tomto případě nejistá.^{[pozn. 3][20]}

Následující systém recentních vačnatců vychází ze Zima & Macholán 2021, s. 103–130, přidružený kladogram pak ze Zima & Macholán 2021, s. 103–130 a Mitchell, Pratt & Watson 2014^[21]:

• vačnatci (Marsupialia) Illiger, 1811
  • nadřád američtí vačnatci („Ameridelphia“)
    • řád vačice (Didelphimorphia) Gill, 1872
      • čeleď vačicovití (Didelphidae) Gray, 1821
    • řád vačíci (Paucituberculata) Ameghino, 1894
      • čeleď vačíkovití (Caenolestidae) Trouessart, 1898
  • nadřád australští vačnatci (Australidelphia) Szalay, 1982
    • řád kunovci (Dasyuromorphia) Gill, 1872
      • čeleď kunovcovití (Dasyuridae) Goldfuss, 1820
      • čeleď mravencojedovití (Myrmecobiidae) Waterhouse, 1841
      • † čeleď vakovlkovití (Thylacinidae) Bonaparte, 1838
    • řád dvojitozubci (Diprotodontia) Owen, 1866
      • podřád koaly a vombati (Vombatiformes) Burnett, 1830
        • čeleď koalovití (Phascolarctidae) Owen, 1839
        • čeleď vombatovití (Vombatidae) Burnett, 1830
      • podřád kuskusové (Phalangeriformes) Szalay, 1982 ^{[pozn. 3]}
        • čeleď vakoplchovití (Burramyidae) Broom, 1898
        • čeleď kuskusovití (Phalangeridae) Thomas, 1888
      • podřád possumové a příbuzní (Petauriformes) Bonaparte, 1838 ^{[pozn. 3]}
        • čeleď vakoplšíkovití (Acrobatidae) Aplin, 1987
        • čeleď vakoveverkovití (Petauridae) Bonaparte, 1838
        • čeleď possumovití (Pseudocheiridae) Winge, 1893
        • čeleď medovcovití (Tarsipedidae) Gervais & Verreaux, 1842
      • podřád klokani (Macropodiformes) Ameghino, 1889
        • čeleď klokánkovití pětiprstí (Hypsiprymnodontidae) Collett, 1877
        • čeleď klokanovití (Macropodidae) Gray, 1821
        • čeleď klokánkovití čtyřprstí (Potoroidae) Gray, 1821
    • řád kolokolové (Microbiotheria) Ameghino, 1889
      • čeleď kolokolovití (Microbiotheriidae) Ameghino, 1887
    • řád vakokrti (Notoryctemorphia) Kirsch, 1977
      • čeleď vakokrtovití (Notoryctidae) Ogilby, 1892
    • řád bandikuti (Peramelemorphia) Ameghino, 1889 ^{[pozn. 4]}
      • čeleď bandikutovití hrubosrstí (Peramelidae) Gray, 1825
      • † čeleď bandikutovití dvouprstí (Chaeropodidae) Gill, 1872
      • čeleď bandikutovití jemnosrstí (Thylacomyidae) Bensley, 1903

Vnější systematika

Vačnatci, odb. Marsupialia, mohou v různých systémech vystupovat v rámci rozličných taxonomických kategorií, jako je řád (mj. souhrn amerického paleontologa G. G. Simpsona z roku 1945^[23]), nadřád, kohorta (mj. práce McKenna & Bellové z roku 1997^[24]), nadkohorta, infratřída, či dokonce třída.^[25][26] V řadě textů se lze navíc setkat i s uvedením vačnatců pod pojmenováním Metatheria (česky vačnatí), resp. synonymizováním Metatheria a Marsupialia. Marsupialia však dnes specificky označují spíše korunovou skupinu vačnatců, tj. skupinu, jež zahrnuje posledního společného předka všech recentních vačnatců a z něj odvozené taxony, zatímco Metatheria zahrnují i vyhynulé zástupce kmenových taxonů, které fylogeneticky předcházejí společnému předkovi korunové skupiny. Marsupialia jsou tak dle tohoto pojetí vnořeni v rámci Metatheria, přičemž oba dva tyto taxony jsou monofyletické.^[25][27] Hranice oddělující korunové vačnatce od zbylých vačnatých je nicméně neostrá a identifikace fosilních taxonů často sporná.^[19]

Vačnatci byli občasně sdružováni s vejcorodými savci (Prototheria, resp. korunová skupina Monotremata), a to na základě určitých kosterních rysů, jako je přítomnost epipubických kostí, a překrývajícího se areálu výskytu.^[2] Společný taxon pro obě tyto linie nesl pojmenování Marsupionta.^[28] Mezi zoology však dlouhodobě panuje shoda na tom, že vačnatci vystupují jako sesterská skupina vůči placentálům (Eutheria, resp. korunová skupina Placentalia), přičemž s ohledem na žijící skupiny pak Metatheria + Eutheria utvářejí skupinu živorodých (Theria), jež je sesterská vůči Prototheria. Živorodí sdílí některé typické odvozené znaky: k evidentnímu rození živých mláďat lze z významných synapomorfií jejich zástupců jmenovat rovněž přestavby pletence horní končetiny, vč. ztráty kosti krkavčí neboli coracoidu a kosti liché nebo interclaviculy, či modifikace lopatky, jíž je tak umožněn nezávislý pohyb, čímž došlo i k prodloužení délky kroku.^[27][29]

Evoluce

Původ kmenových linií

Odhady založené na základě molekulárních hodin kladou původ živorodých savců do jurské periody před zhruba 170–190 miliony lety.^[30] Komplexní studie z roku 2012 odhaduje datum divergence kladů Metatheria a Eutheria do období před 168–178 miliony lety,^[31] přičemž tato data se shodují i s nejstaršími fosilními nálezy – za nejstaršího známého placentálního savce je pokládána Juramaia, jež žila na území dnešní Číny před asi 160 miliony lety, což tedy svědčí pro dřívější divergenci mezi vačnatci a placentály.^[32]

Navzdory tomu, že jsou dnes vačnatci spojeni takřka výhradně s kontinenty jižní polokoule, z mezozoika odtud neexistují spolehlivé fosilní záznamy jejich předků. Původ kmenových linií vačnatých savců neboli skupiny Metatheria tak pravděpodobně nebyl gondwanský, ale spadal na tehdejší kontinent Laurasie.^[33] Společný předek vačnatců a placentálů nejspíše sdílel tribosfénický vzor stoliček, pozorovaný u raných zástupců obou skupin.^[34]

Za nejstaršího zástupce vačnatých savců je pokládán rod Sinodelphys, pocházející ze stejné zeměpisné oblasti jako Juramaia, ale datovaný do spodní křídy před asi 125 miliony lety. Sinodelphys byl vědecky popsán roku 2003 a zachovalý postkraniální skelet svědčí pro stromový způsob života zvířete.^[33] Novější studie však tohoto savce pokládají spíše za zástupce placentálů, takže při ohlédnutí od tohoto sporného rodu nejstarší fosilní nálezy vačnatých spadají teprve do období před asi 110 miliony lety.^[35] Za tyto bazální zástupce bývá pokládána skupina Deltatheroida, jejímiž nejranějšími známými rody jsou severoamerické Oklatheridium a Atokatheridium. Deltatheroidi se vyvinuli v poměrně robustní druhohorní savce a zvětšené úpony pro spánkové svaly, stejně jako určité charakteristiky zubů svědčí pro fakt, že se jednalo převážně o predátory menších obratlovců. Fosilní zástupci skupiny Deltatheroida pocházejí ze všech kontinentů severní polokoule,^[30] přičemž některé nálezy svědčí pro to, že určité druhy snad přežívaly ještě v paleogénu.^[36]

Zbylé linie vačnatých – jakož i jejich korunová skupina Marsupialia – bývají sdružovány v rámci kladu Marsupialiformes.^[30] Primitivní rod Kokopellia z albu až cenomanu může být jejich bazálním zástupcem.^[37][38][39] Obrovské množství vzorků, omezených však většinou pouze na zbytky čelistí a zubů, poskytuje opět severoamerický kontinent, kde z hlediska počtu druhů i celkové hojnosti křídoví vačnatí savčí fauně dominovali.^[40] Z mnohých taxonů, datovaných většinou do střední až svrchní křídy, lze jmenovat např. sběrnou skupinu „Alphadontidae“,^[30] jejíž zástupci jsou pokládáni za typický příklad „archetypu“ vačnatců, mj. díky nespecializovanému chrupu a primitivnímu zubnímu vzorci 5.1.3.44.1.3.4.^[41][42] Mezi odvozené formy vačnatých patřili naopak zástupci čeledi Stagodontidae, včetně svrchněkřídového rodu Didelphodon; tento masožravec o velikosti dnešních vačic byl jedním z největších tehdy žijících savců.^[41][42] Zatímco menší druhy vačnatých zřejmě byly hmyzožravé,^[30] u některých větších druhů se uvažují rozmanitější role v ekosystémech. Například zmiňovaný Didelphodon měl podle některých názorů představovat mrchožrouta schopného drtit dokonce i kosti – a zvažován byl rovněž jeho semiakvatický způsob života.^[43]

Ačkoli o dost méně početné, významné nicméně zůstávají i nálezy vačnatých z Eurasie. Z území dnešního Mongolska byli například vůbec poprvé popsáni deltatheroidi, byť mladší než v případě amerických forem.^{[pozn. 5]} Výborně zachovalým zástupcem marsupialiformních savců je svrchněkřídové Asiatherium, jež pochází taktéž z mongolských nalezišť a u něhož se nezvykle dochovala i lebka a postkraniální skelet.^[45] Z evropských rodů vačnatých lze zmínit Maastrichtidelphys a Arcantiodelphys; druhý jmenovaný rod pochází z cenomanu před asi 100 miliony lety a představuje nejstaršího známého živorodého savce z Evropy.^[46] Ohledně biogeografických vzorců šíření vačnatých napříč severními kontinenty nicméně panuje řada otazníků, především v důsledku nedostatku fosilních nálezů a nestability hypotéz o fylogenezi kmenových linií.^[30]

Migrace v kenozoiku a jihoamerická radiace

Vymírání na přelomu křídy a terciéru zasáhlo vačnaté ve větší míře než jiné skupiny savců včetně placentálů anebo multituberkulátů. Jejich výskyt se poté omezil téměř výhradně na kontinenty jižní polokoule, byť migrace probíhaly i napříč severní polokoulí a z relativně úspěšných skupin z Eurasie a Severní Ameriky lze zmínit například čeledi Herpetotheriidae a Peradectidae.^[40][47] Před svým vyhynutím v průběhu miocénu stačili laurasijští vačnatí savci kolonizovat ještě severní Afriku, zdejší nálezy jsou však velmi chudé. Nejstarším vačnatým savcem známým z afrického kontinentu je raně oligocenní Peratherium africanum z egyptských nalezišť.^[48]

První rozsáhlá diverzifikace vačnatých savců spadá do Jižní Ameriky, jež po většinu období kenozoika představovala spíše „ostrov“ oddělený od Severní Ameriky, jenž tak mohl hostit svébytnou faunu – vyjma vačnatců mimo jiné různé endemitní formy kopytníků či chudozubé. Jestli předkové vačnatců pronikli do Jižní Ameriky ještě ve svrchní křídě, anebo až na začátku paleocénu, stejně jako zda šlo o migrační událost jednorázovou, anebo migrací proběhlo vícero, zůstává předmětem debat. Nejstarší fosilní nálezy vačnatých zde každopádně prokazatelně spadají do spodního paleocénu před asi 64,5 až 63 miliony lety.^[49]

Jižní Amerika v současnosti hostí nejbazálnější linie korunové skupiny vačnatců (vačice a vačíky), nicméně identifikace jejich fosilních zástupců je poměrně problematická a zmatečná. Zvláště vačice, dnes nejbohatší zástupci vačnatců v Jižní Americe, mohou totiž v literatuře vystupovat v širším smyslu jako sběrný taxon pro celou řadu jim podobných vačnatých, včetně čeledí Herpetotheriidae, Peradectidae, Alphadontidae aj.^[24] Podobné systémy jsou však většinou pouze povrchní, zakládající se na přítomnosti primitivní zubní morfologie, a nemusejí tak odrážet skutečné fylogenetické vztahy. První nesporní zástupci vačic, resp. čeledi Didelphidae, se ve fosilním záznamu objevují na začátku miocénu a původ jejich předků pak někteří výzkumníci situují na sever kontinentu.^[50] Vačíci jsou zastoupeni pouze třemi recentními rody v jediné čeledi vačíkovití a jejich typickým znakem jsou prodloužené dolní řezáky. Zatímco v současnosti představují reliktní taxon,^[51] v průběhu kenozoika šlo o diverzifikovanější řád zahrnující větší množství čeledí, přičemž jeho fosilní záznam zřejmě sahá až do paleocénu.^[52]

Jižní Amerika poskytla rovněž prostor pro evoluční radiace některých dnes již vyhynulých linií vačnatých, resp. vačnatců. Úspěšnou, byť z hlediska fylogeneze problematickou^{[pozn. 6]} skupinu představoval například řád Polydolopimorphia, zahrnující rozmanité formy od generalizovaných hmyzožravců, jako je Roberthoffstetteria, až po vysoce odvozený rod Argyrolagus, jenž obýval jihoamerický kontinent od oligocénu po pliocén. S prodlouženými modifikovanými zadními končetinami a odvozeným chrupem tato zvířata představovala ekologický ekvivalent tarbíkovitých a jiných „poskakujících“ hlodavců z aridních oblastí Starého světa.^[54][57]

Dalším příkladem konvergentní evoluce jsou zástupci vačnatého řádu Sparassodonta, kteří v ekosystému zastávali úlohu velkých šelem. Na začátku oligocénu dali vzniknout několika zvláště mohutným formám: úctyhodných rozměrů dosahovala například Proborhyaena gigantea, s lebkou až 1 m dlouhou. Mladší druhy, z role vrcholových predátorů zřejmě vytlačené místními forusracidy, již vykazovaly trend zmenšování tělesné velikosti. Pozoruhodnou evoluční cestou se vydal poslední zástupce sparassodontů, a sice pliocenní Thylacosmilus, jehož čelisti nesly mohutné špičáky podobné zubům „šavlozubých tygrů“ – machairodů.^[58]

Z Jižní Ameriky se vačnatí šířili směrem jižněji: do svrchního eocénu se ještě neotevřel Drakeův průliv, díky čemuž měli otevřenou cestu i do Antarktidy. Tu na začátku kenozoika stále pokrývaly lesy mírného pásu; postupný vznik antarktického ledovce je spojen právě až s vytvořením cirkumantarktického proudu po izolaci kontinentu.^[59] Skrze Antarktidu následně mohla proběhnout i kolonizace Austrálie, přičemž fosilní nálezy naznačují možnost vícenásobných či zpětných migrací, a nelze vyloučit ani existenci obdobných společenstev vačnatých z jihu Jižní Ameriky, Antarktidy a Austrálie již během svrchní křídy a spodního paleogénu.^[60][61] Důkazem dob faunálních výměn mezi Jižní Amerikou a ostatními gondwanskými kontinenty zůstává kolokolo, jihoamerický zástupce linie Australidelphia. Není jisté, zda je reliktem po vzniku linie Australidelphia v Jižní Americe, anebo snad zpětným kolonizátorem z Austrálie.^[9] Když před 2 až 5 miliony lety vznikla Panamská šíje, po dlouhé době izolace byl opět vytvořen pevninský most i mezi oběma Amerikami, vedoucí k tzv. Velké americké výměně mezi druhy obou kontinentů. V tuto dobu došlo k poklesu biodiverzity jihoamerických vačnatých a jejich omezení na hmyzožravé a všežravé formy.^[61] Spojení obou kontinentů však umožnilo i opětovný přesun vačnatců směrem na sever – dnešní severoameričtí vačnatci, jako vačice virginská, jsou důsledkem této relativně nedávné rekolonizace.^[50]

Evoluce vačnatců australské oblasti

První vačnatci se ve fosilním záznamu Austrálie objevují teprve na samém počátku eocénu, tj. před asi 55 miliony lety. Jejich nejranějším zástupcem je rod Djarthia, známý z fosilního naleziště Tingamarra na jihovýchodě dnešního Queenslandu. Místní společenstva zahrnují malé hmyzožravé až všežravé vačnatce, nicméně příbuzenské vztahy s moderními řády zůstávají většinou nejasné.^[62] Přelom paleocénu a eocénu je obecně spjat se značným nárůstem globální teploty, jehož důsledky vyústily v diverzifikaci mnoha savčích skupin, mj. kopytníků či primátů. Podobně i na australském kontinentu začaly být původně dominantní jehličnaté a pabukové lesy nahrazovány vícepatrovými mezotermálními a megatermálními deštnými pralesy, jež zřejmě poskytovaly větší množství ekologických nik, a tím i výraznější prostor k adaptivním radiacím.^[63]

Původní australští vačnatci tak byli adaptováni na zcela jiný charakter stanovišť, než která na kontinentu dominují dnes. K postupnému vysušování klimatu a trvalému úbytku lesních porostů začalo docházet teprve s nástupem svrchního miocénu. Důvodem byl vliv vznikajícího zalednění již izolované Antarktidy spojený s driftem australské pevniny směrem severně, čímž jednak došlo k přerušení hlavního hlubinného proudění mezi Indickým a Tichým oceánem, jednak k vyvrásnění novoguinejských pohoří vrhajících srážkový stín.^[64][65] S tím se zároveň pojí i skutečnost, že v dobách poklesu mořské hladiny byla Austrálie s Novou Guineou spojena prostřednictvím pevninských mostů, což umožnilo vačnatcům postupně obsadit celý sahulský region i určité ostrovy Wallacey. Kolonizace zřejmě započaly již v miocénu před asi 10 miliony lety a v několika vlnách následně pokračovaly zřejmě až do pleistocénu.^[66] Ostrov od té doby zároveň představuje i určitý „zásobník“ původních pralesních forem: když zástupci určité vývojové linie na kontinentu vyhynuli, stále zůstala otevřená možnost rekolonizace za lepších podmínek.^[67] Zdroj:https://cs.wikipedia.org?pojem=Vačnatci
Text je dostupný za podmienok Creative Commons Attribution/Share-Alike License 3.0 Unported; prípadne za ďalších podmienok. Podrobnejšie informácie nájdete na stránke Podmienky použitia.