A | B | C | D | E | F | G | H | CH | I | J | K | L | M | N | O | P | Q | R | S | T | U | V | W | X | Y | Z | 0 | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9
Tento článok alebo jeho časť si vyžaduje úpravu, aby zodpovedal vyššiemu štandardu kvality. Prosím, pozrite si stránky pomocníka, odporúčanie pre encyklopedický štýl a článok vhodne upravte. |
Sertoliho bunky (angl. Sertoli cells – SC) sú somatické bunky semenotvorného kanáliku semenníkov, kľúčové pri dozrievaní spermií – spermatogenéze. Spermatogenéza je indukovaná folikulo-stimulačným hormónom (FSH) prudukovaným adenohypofýzou a jeho receptorom na povrchsu SC.
Vývoj Sertoliho buniek je determinovaný SRY génom (sex-determinujúci faktor Y).
Funkcia
Kvôli svojej schopnosti podporovať spermatogenézu a vyživovať dozrievajúce spermie sa Sertoliho bunky naývajú aj "materské". Sertoliho bunky sú schopné fungovať ako fagocyty – pohlcujú ostatkovú cytoplazmu počas spermatogenézy.
Sekrécia
- AMH (anti-Müllerian hormone) – produkovaný počas raných štádií fetálneho života
- inhibíny a aktivíny – produkované po puberte, spolu ovplyvňujú sekréciu FSH.
- proteín viazajúci testosterón – zvyšuje koncentráciu testosterónu v semenotvornom kanáliku a mierne stimuluje spermatogenézu
- estradiol-aromatáza Sertoliho buniek, konvertuje testosterón na 17 beta estradiol pre podporu spermatogenézy
- neurotrofný faktor gliových buniek (glial cell line-derived neurotrophic factor) – podporuje nediferencované spermatogónie, čo zabezpečuje obnovu kmeňových zárodočných buniek počas perinatálnej periody[1].
- ETS príbuzná molekula/ ERM transkripčný faktor – potrebný pre udržanie populácie spermatických kmeňových buniek v dospelom organizme[2].
- transferin – protein z krvnej plazmy potrebuný pre prenos železa do bunky[3].
Štruktúrna funkcia
Sertoliho bunky tvoria pomocou tesných spojov (proteínmi ako je claudin alebo occludin) hemato-semenníkovú bariéru, ktorá rozdeluje semenotvorný kanálik na dve časti[4]. Bazálny kompartment – obsahuje 2n spermatogónie a spermatocyty vo fázi preleptotene. Adluminálny kompartment obsahuje pohlavné bunky vo vyšších štádiách dozrievania. Spermatogónie počas dozrievania putujú od bazálnej časti apikálne do adluminálneho kompartmentu. Toto putovanie je umožnené opätovným vytváraním a zanikaním tesných spojov medzi Sertoliho bunkami, vďaka čomu sa dozrievajúce pohlavné bunky dostávajú do imunologicky privilegovaného miesta – za hemato-semenníkovú bariéru. Sertoliho bunky kontrolujú vstup aj výstup molekúl cez túto bariéru – väčšina musí prejsť priamo cez cytoplazmu SC[5].
Sertoliho bunky vytvárajú potrebné mikroprostredie pre úspešné dozrievanie spermií a ich ochranu pred imunitným systémom. SC sa na dozrievajúce pohlavné bunky viažu cez N-kadheríny a galaktoziltransferázu (CH- reziduá).
DNA oprava a mutácie
Sertoliho bunky majú vysokú schopnosť opravy DNA[6]. Táto oprava najčastejšie využíva proces spojenia nehomologických koncov DNA, pomocou proteínov XRCC1 a PARP1[7]. V porovnaní so spermatocytmi, v Sertoliho bunkách je oveľa vyššia frekvencia mutácií. To môže byť dôvodom efektívnejšej opravy DNA v SC.
Imunomodulačné vlastnosti Sertoliho bunky
Okrem produkcie rady molekúl interagujúcich so spermatogóniami a dozrievajúcimi spermiami vo všetkých štádiách, SC exprimujú aj (či už na svojom povrchu alebo solubilne) molekuly ovplyvňujúce imunitný systém (Immune system – IS). Ich schopnosť meniť charakter imunitnej odpovede v tubule je podmienkou pre nerušené dozrievanie spermií. Povrch spermií sa v priebehu tohto procesu mení a imunitný systém by ich v inom mieste tela rozoznával ako cudziu bunku – spustil zápalovú odpoveď.
Molekuly produkované Sertoliho bunkami asociované s imunosupresiou alebo imunoreguláciou
- FAS/FASL systém – expresia Fas ligandu (FasL) na povrchu SC aktivuje apoptotickú smrť buniek nesúcich receptor pre FasL – Fas, napríklad apoptóza cytotoxických T-lymfocytov
- solubilný FasL – zvýšenie efektivity
- solubilný Fas – blokácia FasL na povrchu ostatných buniek- vyhnutie sa indukcie apoptózy bunkami IS
- B7-H1 – znižovanie proliferácie efektorových T-lymfocytov [8]
- Jagged1 (JAG1) – indukcia expresie Foxp3 transkripčného faktoru v nediferencovaných T lymfocytoch (zvyšovanie podielu regulačných T-lymfocytov v organizme)
- Proteázový inhibítor-9 (PI-9) – patrí pod skupinu serpínou (serínových proteázových inhibítorov)
Pomocou sekrécie proteázy granzým B indukujú cytotoxické T lymfocyty a NK bunky apoptózu – SC produkujú PI-9 a inhibujú aktiváciu aopotózy, PI-9 sa ireverzibilne viaže na granzým B a inhibuje jeho aktivitu[9]
- CD59 – povrchová molekula SC radená do skupiny proteínov regulujúcich komplement (Complement Regulatory Proteins –CRP)[10]
Inhibuje posledný krok komplementovej kaskády- vytvorenie komplexu atakujúceho membrány
- Klusterín – solubilná molekula s funkciu podobnou ako CD59 – tvorí komplex s granzýmom B a inhibuje aktiváciu apoptózy indukovanú T-lymfocytmi/NK bunkami[10]
- TGF-β – transformujúci rastový faktor-β (produkcia priamo SC je kontroverzná)
Indukcia regulačných T-lymfocytov[11]
Podpora produkcie cytokínov Th2 imunitnej odpovede a indukcia Th2 buniek
Iné molekuly
CD40 – expresia tejto molekuly je viazaná na dendritické bunky (Dendritic Cells – DC)[10]
- SC ovplyvňujú DC tak, že znižujú produkciu tejto molekuly na ich povrchu (nevie sa akým sposobom)
- Nižší podiel molekuly CD40 má za následok zníženú schopnosť DC podporovať T-lymfocyty v imunitnej odpovedi
SC schopné znížiť migráciu leukocytov a tím tlmiť infiltráciu imunitných buniek do potenciálneho miesta zápalu.
Sertoliho bunky a determinácia pohlavia
Sertoliho bunky sú nevyhnutné pre pohlavnú determináciu jedinca. Počas vývoja samčieho organizmu sa prepisuje gén SRY a aktivuje SOX9 (transkripčný faktor), ktorý indukuje transkripciu FGF9 (fibroblastový rastový faktor 9), nevyhnutného pre vývoj samčích pohlavných orgánov[12]. Ak FGF9 nie je prítomný počas vývoja pohlavných orgánov – indukuje sa formácia samičieho reprodukčného systému[13].
Ak sú SC plne diferencované, je všeobecne prijímané, že sú to termnálne diferencované bunky a nemajú schopnosť sa deliť[14]. Teda ak spermatogenéza začne, žiadne SC sa už nedelia.
Nedávno bolo ale postulované nikoľkými vedeckými skupinami, že SC z dospelého jdinca sú schopné navodiť proliferáciu mimo tela[15].Tieto infomácie dávajú teoretickú možnosť opravy niektorých defektov, ktoré vyusťujú v samčiu neplodnosť.
Bolo postulované, že Sertoliho bunky sú v embryonálnom vývoji derivované z časti nazývanej mezonefros[16].
Nomenklatúra
Sertoliho bunky sú pomenované po ich obaviteľovi Enricovi Sertolim, talianskom fyziológovi, ktorý ich objavil počas svojho štúdia medicíny na Univerzite v Pavii v Taliansku.
Publikoval opis tejto bunky v roku 1865. Bunka bola Sertolim objaevená pomocou mikroskopu Belthie, ktorý univerzita kúpila v roku 1862.
V publikáii z roku 1865 bol jeho prvý opis Sertoluho bunky ako "stromovitá", ale čo je dôležitejšie, už vtedy dal tejto bunke status "materská". V roku 1888 iný vedec pomenoval túto bunku po jeho objaviteľovi a od roku 2006 vychádzajú učebnice s oficiálnym názvom Sertoliho bunka.
Histológia
Na histologických preparátoch je ťažké Sertoliho bunku rozoznať, často býva zamenená za iné bunky germinálneho epitelu. Najsilnejším znakom v klasickej mikroskopii je velmi tmavé jadro.
Patológia
Tumor Sertoliho-Leydigových buniek
Výskum
Nedávno boli preskúmané modely autoimunitných ochorení v súvislosti so Sertoliho bunkami naznačujúce ich možné použitie v bunkovej terapii.
Výskum možnej liečby Diabetu I. typu pomocou Sertoliho buniek je najrozšírenejší. Transplantácia Sertoliho buniek spolu s β bunkami Langerhansových ostrovčekov. V prípade potkanov myší a dokonca človeka sa znížila potreba dodávať do organizmu inzulín. V každej zo štúdií sa nepoužívala imunosupresia, túto úlohu prevzali Sertoliho bunky a ochraňovali bunky produkujúce inzulín a homeostázu glukózy [17][18][19].
Takisto bola podobná stratégia použitá v rámci Diabetu II. typu. Transplantácia mikroenkapsulovaných Sertoliho buniek do myši, ktorej sa vyvinul spontánny Diabetes II. typu taktiež vykazovaala nastolenie homeostázy glukózy a taktiež zníženú potrebu dodávania inzulínu[20].
Sertoliho bunky podporujú prijatie kožného štepu[21] a tiež sa v ich prítomnosti zvyšuje počet motorických neurónov u SOD1 myši (model amyotrofickej laterálnej sklerózy)[22] .
Komparatívna biológia SC
Sertiho bunky u anamniot a amniot majú rovnakú funkciu, ale ich vlastnosti a usporiadanie v rámci organizmu sa líši. Anamniota (ryby, obojživelníky) produkujú spermatické bunky procesom cystickej spermatogenézy.[23]U amniot je všeobecne prijímané, že SC sa v dospelom organizme nedelia a sú terminálne diferencovanými bunkami, zatiaľ čo u anamniot sa u SC aktivujú dve fázy proliferácie počas života. Prvá fáza zabezpečuje založenie cysty a migráciu spermatogoniálnych kmeňových buniek do jej dutiny[24][25], druhá fáza proliferácie nastáva počas zväčšovania cysty a delenia pohlavných buniek v jej vnútri, kedy je potrebné delenie Sertoliho buniek za účelom vytvorenia väčšej dutiny pre zvyšujúci sa počet buniek v jej vnútri.[26]
Všeobecne prijímaný fakt, že Sertoliho bunky u amniot tú nedeliace sa terminálne diferencované bunky, bol nedávno vyvrátený. Po xenogénnej transplantácii Sertoliho buniek amniot bola u nich indukovaná proliferácia.[27]
Referencie
- ↑ ZHANG, Xiaoli; SHI, Kun; LI, Yi. Lipopolysaccharide inhibits the self-renewal of spermatogonial stem cells in vitro via downregulation of GDNF expression in Sertoli cells. Reproductive Toxicology, roč. 45, s. 87 – 93. Dostupné online . DOI: 10.1016/j.reprotox.2014.01.009.
- ↑ CHEN, Chen; OUYANG, Wenjun; GRIGURA, Vadim. ERM is required for transcriptional control of the spermatogonial stem cell niche. Nature, 2005/08, roč. 436, čís. 7053, s. 1030 – 1034. Dostupné online . ISSN 1476-4687. DOI: 10.1038/nature03894. (En)
- ↑ MORALES, Carlos; SYLVESTER, Steven R.; GRISWOLD, Michael D.. Transport of Iron and Transferrin Synthesis by the Seminiferous Epithelium of the Rat in Vivo. Biology of Reproduction, 1987-11-01, roč. 37, čís. 4, s. 995 – 1005. Dostupné online . ISSN 0006-3363. DOI: 10.1095/biolreprod37.4.995. (po anglicky)
- ↑ DYM, M.; FAWCETT, D. W.. The blood-testis barrier in the rat and the physiological compartmentation of the seminiferous epithelium. Biology of Reproduction, December 1970, roč. 3, čís. 3, s. 308 – 326. PMID 4108372. Dostupné online . ISSN 0006-3363.
- ↑ RUSSELL, Lonnie. Movement of spermatocytes from the basal to the adluminal compartment of the rat testis. American Journal of Anatomy, 1977-03-01, roč. 148, čís. 3, s. 313 – 328. Dostupné online . ISSN 1553-0795. DOI: 10.1002/aja.1001480303. (po anglicky)
- ↑ AHMED, Emad A.; RIJBROEK, Angeliqué D. Barten-van; KAL, Henk B.. Proliferative Activity In Vitro and DNA Repair Indicate that Adult Mouse and Human Sertoli Cells Are Not Terminally Differentiated, Quiescent Cells. Biology of Reproduction, 2009-06-01, roč. 80, čís. 6, s. 1084 – 1091. Dostupné online . ISSN 0006-3363. DOI: 10.1095/biolreprod.108.071662. (po anglicky)
- ↑ WALTER, Christi A.; INTANO, Gabriel W.; MCCARREY, John R.. Mutation frequency declines during spermatogenesis in young mice but increases in old mice. Proceedings of the National Academy of Sciences, 1998-08-18, roč. 95, čís. 17, s. 10015–10019. Dostupné online . DOI: 10.1073/pnas.95.17.10015.
- ↑ KAUR, Gurvinder; THOMPSON, Lea Ann; DUFOUR, Jannette M.. Sertoli cells – Immunological sentinels of spermatogenesis. Seminars in Cell & Developmental Biology, roč. 30, s. 36 – 44. Dostupné online . DOI: 10.1016/j.semcdb.2014.02.011.
- ↑ POTEMPA, J.; KORZUS, E.; TRAVIS, J.. The serpin superfamily of proteinase inhibitors: structure, function, and regulation. The Journal of Biological Chemistry, 1994-06-10, roč. 269, čís. 23, s. 15957–15960. PMID 8206889. Dostupné online . ISSN 0021-9258.
- ↑ a b c LEE, Hak-Mo; OH, Byoung Chol; LIM, Dong-Pyo. Mechanism of Humoral and Cellular Immune Modulation Provided by Porcine Sertoli Cells. Journal of Korean Medical Science, 2008-06-01, roč. 23, čís. 3. Dostupné online . ISSN 1011-8934. DOI: 10.3346/jkms.2008.23.3.514. (English)
- ↑ ILIADOU, Paschalia; TSAMETIS, Christos; KAPRARA, Athina. The Sertoli cell: Novel clinical potentiality. HORMONES, roč. 14, čís. 4, s. 504 – 514. Dostupné online cit. 2018-04-21. DOI: 10.14310/horm.2002.1648. (po novogrécky (po 1453))
- ↑ KIM, Yuna; KOBAYASHI, Akio; SEKIDO, Ryohei. Fgf9 and Wnt4 Act as Antagonistic Signals to Regulate Mammalian Sex Determination. PLOS Biology, 2006-05-23, roč. 4, čís. 6, s. e187. Dostupné online cit. 2018-04-21. ISSN 1545-7885. DOI: 10.1371/journal.pbio.0040187. (po anglicky)
- ↑ MONIOT, Brigitte; DECLOSMENIL, Faustine; BARRIONUEVO, Francisco. The PGD2 pathway, independently of FGF9, amplifies SOX9 activity in Sertoli cells during male sexual differentiation. Development, 2009-06-01, roč. 136, čís. 11, s. 1813 – 1821. PMID 19429785. Dostupné online cit. 2018-04-21. ISSN 0950-1991. DOI: 10.1242/dev.032631. (po anglicky)
- ↑ SHARPE, R. M.; MCKINNELL, C.; KIVLIN, C.. Proliferation and functional maturation of Sertoli cells, and their relevance to disorders of testis function in adulthood. Reproduction, 2003-06-01, roč. 125, čís. 6, s. 769 – 784. PMID 12773099. Dostupné online cit. 2018-04-21. ISSN 1470-1626. DOI: 10.1530/reprod/125.6.769. (po anglicky)
- ↑ NICHOLLS, Peter K.; STANTON, Peter G.; CHEN, Justin L.. Activin Signaling Regulates Sertoli Cell Differentiation and Function. Endocrinology, 2012-12-01, roč. 153, čís. 12, s. 6065 – 6077. Dostupné online cit. 2018-04-21. ISSN 0013-7227. DOI: 10.1210/en.2012-1821. (po anglicky)
- ↑ The kidney : from normal development to congenital diseases. Amsterdam : Academic Press, 2003. Dostupné online. ISBN 9780127224411.
- ↑ KORBUTT, G. S.; ELLIOTT, J. F.; RAJOTTE, R. V.. Cotransplantation of allogeneic islets with allogeneic testicular cell aggregates allows long-term graft survival without systemic immunosuppression. Diabetes, 1997-2, roč. 46, čís. 2, s. 317–322. PMID: 9000711. Dostupné online cit. 2018-08-22. ISSN 0012-1797.
- ↑ LI, Y.; XUE, W.-J.; WANG, X.-H.. Decreasing Loss of Cryopreserved-Thawed Rat Islets by Coculture with Sertoli Cells. Transplantation Proceedings, 2012-06, roč. 44, čís. 5, s. 1423–1428. Dostupné online cit. 2018-08-22. ISSN 0041-1345. DOI: 10.1016/j.transproceed.2012.01.143.
- ↑ VALDÉS-GONZÁLEZ, Rafael A.; DORANTES, Luis M.; GARIBAY, G. Nayely. Xenotransplantation of porcine neonatal islets of Langerhans and Sertoli cells: a 4-year study. European Journal of Endocrinology, 2005-09-01, roč. 153, čís. 3, s. 419–427. PMID: 16131605. Dostupné online cit. 2018-08-22. ISSN 0804-4643. DOI: 10.1530/eje.1.01982. (po anglicky)
- ↑ LUCA, Giovanni; ARATO, Iva; MANCUSO, Francesca. Xenograft of microencapsulated Sertoli cells restores glucose homeostasis in db/db mice with spontaneous diabetes mellitus. Xenotransplantation, 2016-09-27, roč. 23, čís. 6, s. 429–439. Dostupné online cit. 2018-08-22. ISSN 0908-665X. DOI: 10.1111/xen.12274. (po anglicky)
- ↑ Prolongation of skin allograft survival in rats by the transplantation of microencapsulated xenogeneic neonatal porcine Sertoli cells. Biomaterials, 2012-07-01, roč. 33, čís. 21, s. 5333–5340. Dostupné online cit. 2018-08-22. ISSN 0142-9612. DOI: 10.1016/j.biomaterials.2012.04.020. (po anglicky)
- ↑ Redirecting online. linkinghub.elsevier.com, cit. 2018-08-22. Dostupné online.
- ↑ SCHULZ, Rüdiger W.; DE FRANÇA, Luiz Renato; LAREYRE, Jean-Jacques. Spermatogenesis in fish. General and Comparative Endocrinology, 2010-02, roč. 165, čís. 3, s. 390–411. Dostupné online cit. 2018-08-22. ISSN 0016-6480. DOI: 10.1016/j.ygcen.2009.02.013.
- ↑ MORAIS, R. D. V. S.; NÓBREGA, R. H.; GÓMEZ-GONZÁLEZ, N. E.. Thyroid Hormone Stimulates the Proliferation of Sertoli Cells and Single Type A Spermatogonia in Adult Zebrafish (Danio rerio) Testis. Endocrinology, 2013-11-01, roč. 154, čís. 11, s. 4365–4376. Dostupné online cit. 2018-08-22. ISSN 0013-7227. DOI: 10.1210/en.2013-1308. (po anglicky)
- ↑ LACERDA, S. M. S. N.; COSTA, G. M. J.; CAMPOS-JUNIOR, P. H. A.. Germ cell transplantation as a potential biotechnological approach to fish reproduction. Fish Physiology and Biochemistry, 2012-01-31, roč. 39, čís. 1, s. 3–11. Dostupné online cit. 2018-08-22. ISSN 0920-1742. DOI: 10.1007/s10695-012-9606-4. (po anglicky)
- ↑ ALMEIDA, Fernanda F. L.; KRISTOFFERSEN, Cathrine; TARANGER, Geir Lasse. Spermatogenesis in Atlantic Cod (Gadus morhua): A Novel Model of Cystic Germ Cell Development. Biology of Reproduction, 2008-01-01, roč. 78, čís. 1, s. 27–34. Dostupné online cit. 2018-08-22. ISSN 0006-3363. DOI: 10.1095/biolreprod.107.063669. (po anglicky)
- ↑ MITAL, Payal; KAUR, Gurvinder; BOWLIN, Barrett. Nondividing, Postpubertal Rat Sertoli Cells Resumed Proliferation after Transplantation. Biology of Reproduction, 2014-01-01, roč. 90, čís. 1. Dostupné online cit. 2018-08-22. ISSN 0006-3363. DOI: 10.1095/biolreprod.113.110197. (po anglicky)
Text je dostupný za podmienok Creative Commons Attribution/Share-Alike License 3.0 Unported; prípadne za ďalších podmienok. Podrobnejšie informácie nájdete na stránke Podmienky použitia.
Ženské pohlavné orgány
Žlté teliesko
Dráždec
Ejakulácia
Erekcia (človek)
Gonochorizmus
Hermafrodit
Kopulačný orgán
Leydigova bunka
Masturbácia
Text je dostupný za podmienok Creative
Commons Attribution/Share-Alike License 3.0 Unported; prípadne za ďalších
podmienok.
Podrobnejšie informácie nájdete na stránke Podmienky
použitia.
www.astronomia.sk | www.biologia.sk | www.botanika.sk | www.dejiny.sk | www.economy.sk | www.elektrotechnika.sk | www.estetika.sk | www.farmakologia.sk | www.filozofia.sk | Fyzika | www.futurologia.sk | www.genetika.sk | www.chemia.sk | www.lingvistika.sk | www.politologia.sk | www.psychologia.sk | www.sexuologia.sk | www.sociologia.sk | www.veda.sk I www.zoologia.sk