Kroužkovci
Diverzita kroužkovců (odshora po směru hodinových ručiček): žížala obecná (Lumbricus terrestris), sumýšovec rýhovaný (Sipunculus nudus), rypohlavec Urechis caupo, rournatec ozdobný (Spirobranchus giganteus), mnohoštětinatec Marphysa sanguinea, riftie hlubinná (Riftia pachyptila)
Vědecká klasifikace
Říše	živočichové (Animalia)
(nezařazeno)	prvoústí (Protostomia)
Nadkmen	Lophotrochozoa
Kmen	kroužkovci (Annelida) Lamarck, 1809
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Kroužkovci (Annelida) představují kmen prvoústých dvoustranně souměrných živočichů ze skupiny Lophotrochozoa, jenž zahrnuje asi 20 000 popsaných druhů. Jméno jim vynesl jejich charakteristický znak, tj. článkování těla neboli segmentace. Jednotlivé tělní články bývají odděleny přepážkami, obsahují pár coelomových váčků a sjednocuje je úplný trávicí a uzavřený oběhový systém, několikavrstevná svalovina a podélné nervové provazce, asociované s článkovými ganglii spojenými příčnými spojkami. Články mohou nést různé přívěsky, jako jsou tykadla (antény), makadla (palpy) či parapodia s funkcí končetin. Hlavu kroužkovců tvoří presegmentální oblast neboli prostomium s mozkovým centrem, na kterou navazuje první pravý tělní článek zvaný peristomium, jenž nese ústní otvor. Záď kroužkovců tvoří tzv. pygidium, jež nese řitní otvor a před nímž se nachází růstová zóna, odkud vyrůstají nové články. Za jeden z nejdůležitějších znaků kroužkovců je pokládána přítomnost chitinových štětin neboli chét; tělo kryje kutikula, ta je naopak nechitinové povahy. Vylučovací soustavu tvoří typicky metanefridia. Kroužkovci bývají většinou gonochoristy, méně často různými typy hermafroditů.

Kroužkovci se svou velikostí pohybují od 0,5 mm do 3 m, mohou být pohybliví i přisedle žijící v rourkách. Jejich nejznámější zástupci tradičně tvoří tři velké skupiny (třídy): mnohoštětinatci (Polychaeta), máloštětinatci (Oligochaeta) a pijavice (Hirudinea), přičemž máloštětinatci a pijavice často tvoří společnou skupinu opaskovci (Clitellata). Ačkoli má tento systém praktické a didaktické opodstatnění, nástup molekulární fylogenetiky ukázal, že máloštětinatci jsou vnořeni v rámci mnohoštětinatců a pijavice v rámci máloštětinatců. Během evoluce navíc řada kroužkovců výrazně pozměnila svůj tělní plán, ať už se jedná o ztrátu segmentace, přetvoření či ztrátu orgánových soustav nebo miniaturizaci, a odvozují se tak mezi nimi i obskurní skupiny, jako rypohlavci, sumýšovci, vláknonošci, trubicovci či lilijicovci, přičemž řada z nich byla před nástupem molekulárních metod klasifikována dokonce na úrovni samostatných kmenů.

Většina „mnohoštětinatců“ je vázána na mořské ekosystémy, zvláště opaskovci však obývají i sladkovodní a suchozemské prostředí. Rozmnožování původně vychází z volně žijící planktonní larvy zvané trochofora, ale řada kroužkovců vykazuje odvozené reprodukční strategie, dokonce včetně péče o mláďata a živorodosti. Opaskovci pro své zárodky vytvářejí ochranný kokon, jenž představoval důležitou preadaptaci při jejich kolonizaci souše. Mezi dnes žijícími kroužkovci se objevují aktivní lovci, druhy požírající substrát, vnější i vnitřní parazité i přisedle žijící filtrátoři. Mohou zastávat roli ekosystémových inženýrů, zvlášť významný je vliv žížal na dynamiku půdy. Někteří kroužkovci tolerují i extrémní podmínky a známá jsou společenstva, která tvoří u podmořských černých kuřáků.

Systematika a fylogeneze

První formální vědecký popis zástupců kroužkovců pochází od švédského systematika Carla Linného, jenž ve svém 10. vydání díla Systema naturae, které je pokládáno za formální hranici počátků zoologického názvosloví, popsal mimo jiné žížaly (rod Lumbricus), pijavice (rod Hirudo) či některé mnohoštětinatce (rody Nereis a Aphrodita). Tyto rody byly v Linného klasifikaci součástí širšího taxonu Vermes neboli červi.^[1] Vermes zahrnovali velké množství vzájemně nepříbuzných bezobratlých, a šlo tedy o nepřirozený, polyfyletický taxon. Za popisnou autoritu dnešního kmene kroužkovců je pokládán francouzský přírodovědec Jean-Baptiste Lamarck (1802).^[2] Pojmenování Annelida, užívané v současném názvosloví, vychází z francouzského „annélide“ ve významu „prstencový“ a odkazuje na charakteristickou segmentaci těla.^[3] Kroužkovci v podání Lamarcka a jeho následovníku představovali již relativně dobře vymezenou skupinu, byť například pijavice mylně přidružovali spíše k motolicím.^[2]

Kroužkovci patří z hlediska systematiky mezi zvlášť komplikované kmeny bezobratlých a pohled na jejich taxonomii a fylogenezi se, především s rozmachem molekulární fylogenetiky, výrazně proměnil. Tradiční systém, obvykle užívaný v průběhu 19. a 20. století, dělil kroužkovce na následující třídy:^[4]

• mnohoštětinatci (Polychaeta) Grube, 1850
• máloštětinatci (Oligochaeta) Grube, 1850
• pijavice (Hirudinea) Lamarck, 1818
• prakroužkovci^[5] (Archiannelida) Hatschek, 1878.

Pijavky a máloštětinatci často vystupují v rámci společného taxonu opaskovci (Clitellata) Michaelsen, 1919.^[4]

Tradiční taxony mnohoštětinatci, máloštětinatci a pijavky, respektive opaskovci se běžně objevují i v učebních textech,^[6] a třebaže má tento přístup praktické opodstatnění, nerespektuje evoluční historii celého kmene. Podrobnější vhled do problematiky je rozebrán v následujících odstavcích; tato kapitola nicméně redukuje informace o morfologii či ekologii jednotlivých skupin, jimž jsou vyhrazeny kapitoly následující.^{[pozn. 1]}

Třída mnohoštětinatci (Polychaeta) v původní podobě shrnuje převážně mořské kroužkovce s přívěsky zvanými parapodia na tělních článcích. V tomto vymezení jsou však mnohoštětinatci silně parafyletičtí, protože se v rámci nich vyštěpuje řada dalších kladů, a to včetně opaskovců. Pokud by tradiční třída „Polychaeta“ měla respektovat holofyletismus taxonů, tedy zahrnovat společného předka a všechny jeho potomky, stala by se de facto synonymní pro celý kmen „Annelida“.^[2] Mnohoštětinatci byli již od 19. století děleni podle životního stylu na volně pohyblivé formy se stejnocennou segmentací neboli bloudivce (Errantia) a přisedlé formy s nestejnocennou segmentací neboli sedivce (Sedentaria). Tento systém byl v určitých modifikacích používán více než sto let.^[7][8][9] Molekulární fylogenetika skutečně nasvědčuje existenci dvou kladů, jejichž zástupci vykazují adaptace spíše na přisedlý, anebo pohyblivý způsob života,^[10] původní taxony Errantia a Sedentaria tak našly v modifikované podobě alternativní uplatnění jako označení pro holofyletické klady, přičemž „sedivci“, resp. klad Sedentaria v širším smyslu zahrnují mj. i opaskovce.^[8] Za zmínku stojí i studie z roku 1997, jež mnohoštětinatce na základě morfologie dělila na tři velké skupiny: Scolecida (pískovníci), Aciculata (acikulovci) a Canalipalpata (rournatci). Rournatci a acikulovci byli na základě přítomnosti přívěsků na prostomiu dále řazeni do společného taxonu Palpata.^[11][7] Taxony Aciculata a Canalipalpata současný systém opět využívá v alternativním vymezení, přičemž zvláště taxony Scolecida, Canalipalpata (a tím i Palpata) v původní podobě nelze pokládat za holofyletické.^{[pozn. 2][13]}

Opaskovci (Clitellata) naproti tomu představují jednoznačně monofyletický taxon, podpořený i přítomností četných synapomorfií (přesunutí mozkového centra z prostomia do předních trupových článků, redukce tělních přívěsků, hermafroditismus, tvorba opasku aj.).^[7] Pijavky nicméně nepředstavují sesterskou skupinu vůči máloštětinatcům, ale odvětvují se přímo uvnitř nich, s předpokládanou blízkou příbuzností se sladkovodními máloštětinatci z čeledi žížalicovití (Lumbriculidae). Klasifikace máloštětinatců a pijavek v rámci stejné taxonomické kategorie tudíž opět nerespektuje podstatu kladistiky.^[2]

Skupina Archiannelida na taxonomické úrovni třídy^[4] či řádu^[5] představovala sběrný taxon miniaturních, svou stavbou zjednodušených kroužkovců, jež byla z tohoto důvodu považována za vývojově primitivní.^[4] Některé miniaturní formy byly sdružovány i s jinými živočišnými kmeny (např. čeleď Diurodrilidae s oknozubkami).^[14] Miniaturizace se však v případě kroužkovců vyvinula několikrát nezávisle na sobě, a navíc teprve druhotně, taxon Archiannelida byl proto opuštěn jako polyfyletický. Blízce příbuzné si mohou být miniaturizované čeledi Protodrilidae, Saccocirridae a Polygordiidae, respektive Diurodrilidae a Dinophilidae.^[15][16] Nezávisle mohlo dojít k miniaturizaci i v rámci čeledi Lobatocerebridae,^[15][14] novější zdroje ji dávají do příbuzenstva čeledi Dinophilidae.^[17][18] Sporné je postavení miniaturizované čeledi Nerillidae.^[19]

Systematiku kroužkovců následně komplikuje i fakt, že v rámci tohoto kmene nalezly své místo určité skupiny od kroužkovců více či méně oddělované, a to často i do kmenů samostatných.

Zmatečné změny v systematice prodělali vláknonošci a trubicovci, zahrnující nezvyklé přisedlé hlubokomořské kroužkovce a nyní, spolu s později popsanými formami, tvořící jedinou čeleď Siboglinidae – toto pojmenování představuje původní název taxonu z roku 1914.^[20][21] První nálezy vláknonošců pocházejí teprve z počátku 20. století, přičemž jejich interpretaci ztěžovala jak existence pouze částečných vzorků (zadní části těla se segmentací typickou pro kroužkovce byly při extrakci z mořského dna odtrhávány a popisu se dočkaly teprve v 60. letech 20. století), tak redukce trávicí trubice (což komplikovalo identifikaci břišní a hřbetní strany těla). Dle některých závěrů měli zástupci této skupiny patřit dokonce mezi druhoústé živočichy a v průběhu 20. století byly pro vláknonošce, resp. později objevené trubicovce vyčleněny dva samostatné kmeny, Pogonophora (vláknonošci) a Vestimentifera (trubicovci). Příbuznost s ostatními kroužkovci definitivně potvrdily teprve práce od 90. let 20. století.^[20][7]

Na úrovni samostatných kmenů se v literatuře často uvádějí i rypohlavci (Echiura, nyní Thalassematidae) a sumýšovci (Sipuncula), nečlánkovaní červi žijící na mořském dně. Rypohlavci se kroužkovcům podobají ve většině rysů anatomie i embryologie s výjimkou ztráty segmentace. Molekulárně-fylogenetické studie je také prakticky jednoznačně interpretují jako vnitřní skupinu kroužkovců, sesterskou skupinu může představovat čeleď mnohoštětinatců Capitellidae.^[22] Odvozenější stavbu těla, a tím i košatou historii systematiky vykazují naopak sumýšovci, jinak dobře definovaná monofyletická skupina. Tradiční systematika založená na morfologii vedla ke značně odlišným názorům na fylogenetickou pozici sumýšovců, zmínku zasluhuje zvažovaný úzký vztah s měkkýši.^[23] Molekulárně-fylogenetické studie sumýšovce navzdory výrazně odlišné morfologii opět začleňují v rámci kroužkovců, ačkoli alternativně mohou obě tyto skupiny považovat za sesterské.^[24]

Lilijicovci (Myzostomida) představují další výrazně odvozenou skupinu kroužkovců, tentokrát v důsledku úzkých symbióz s jejich hostiteli – ostnokožci. Systematika založená na morfologii vedla opět k četným protichůdným interpretacím, molekulárně-fylogenetické studie však obecně podporují zařazení těchto drobných symbiontů do kmene kroužkovců.^[22][25][26] Sporná situace nastává v případě parazitických plazmodiovek (Orthonectida), tradičně řazených společné se sépiovkami (Rhombozoa) do společného kmene morulovci (Mesozoa). Studie z roku 2018 plazmodiovky identifikovala jako extrémně zjednodušené kroužkovce,^[27] ačkoli jiné molekulárně-fylogenetické analýzy tuto interpretaci zpochybňují a obnovují klad morulovců jako monofyletický a s kroužkovci blíže nepříbuzný. Proto v tomto článku nebudou plazmodiovky dále zmiňovány.^[28][29]

Příbuzenské vztahy mezi jednotlivými skupinami kroužkovců zůstávají k roku 2023 stále nedořešené a budou podléhat budoucím revizím. Problematická zůstává zejména přesná pozice lilijicovců a mnoha malých bentických forem.^[30] Za bazální skupinu kroužkovců jsou pokládány čeledi Oweniidae a Magelonidae, dohromady utvářející klad Oweniida (= Paleoannelida^[15]).^[2] Následující souhrnná systematika kroužkovců, snažící se respektovat předpokládanou fylogenezi, vychází ze zdroje Rouse, Pleijel & Tilic 2022 a je doplněna o stručný systém opaskovců podle Brusca, Moore & Giribet 2023, s. 425–426.:

• kmen kroužkovci (Annelida)
  • třída mnohoštětinatci (Polychaeta)
    • podtřída bloudivci (Errantia)
      • nadřád Protodriliformia – (-) Protodrilida (čeledi Protodrilidae, Protodriloididae, Saccocirridae), čeleď Polygordiidae
      • nadřád acikulovci (Aciculata)
        • řád Phyllodocida
          • podřád Aphroditiformia – čeledi Eulepethidae, afroditkovití (Aphroditidae), Sigalionidae, Acoetidae, Iphionidae, Polynoidae
          • podřád Nephtyiformia – čeledi Nephtyidae, Pilargidae
          • nadčeleď Hesionoidea – čeledi Chrysopetalidae, Hesionidae
          • podřád Glyceriformia – nadčeleď Glyceroidea (čeledi Glyceridae, Goniadidae), čeledi Sphaerodoridae, Tomopteridae
          • podřád Phyllodociformia – čeledi Typhloscolecidae, Lopadorrhynchidae, Phyllodocidae, Lacydoniidae
          • Phyllodocida incertae sedis – čeledi sylidkovití (Syllidae), Nereididae, Microphthalmidae, Paralacydoniidae
        • řád Eunicida
          • nadčeleď Oenonoidea – čeledi Lumbrineridae, Oenonidae
          • nadčeleď Eunicoidea – čeledi Eunicidae, Onuphidae
          • Eunicida incertae sedis – čeledi Dorvilleidae, Histriobdellidae, Hartmaniellidae
      • Aciculata incertae sedis – lilijicovci (Myzostomida), čeledi Nerillidae, Spintheridae, Aberrantidae
    • podtřída sedivci (Sedentaria)
      • nadřád Canalipalpata
        • řád Sabellida – čeledi Sabellidae, Serpulidae, Fabriciidae
        • řád Spionida – čeledi Sabellariidae, Spionidae
        • řád máloštětinatci (Oligochaeta)
          • čeleď Aeolosomatidae, rod Hrabeiella
          • podřád opaskovci (Clitellata)
            • čeledi Capilloventridae, naidkovití (Naididae), roupicovití (Enchytraeidae), žížalicovití (Lumbriculidae)
            • (-) Crassiclitellata – včetně čeledí žížalovití (Lumbricidae), Glossoscolecidae, Megascolecidae, …
            • (-) pijavice (Hirudinea)
              • (-) štětinovky (Acanthobdellida)
              • (-) potočnice (Branchiobdellida)
              • (-) Hirudinida – včetně čeledí pijavkovití (Hirudinidae), chobotnatkovití (Glossiphoniidae), hltanovkovití (Erpobdellidae), Haemadipsidae…
        • řád Capitellida
          • čeleď Opheliidae
          • podřád Capitelliformia – čeledi Thalassematidae (rypohlavci), Capitellidae
        • řád Terebellida
          • čeleď Scalibregmatidae
          • podřád Maldanomorpha – čeledi Maldanidae, Arenicolidae
          • podřád Terebelliformia – čeledi Pectinariidae, Alvinellidae, Ampharetidae, Trichobranchidae, Terebellidae, Melinnidae
        • řád Cirratulida – čeledi Cirratulidae, Acrocirridae, Flabelligeridae, Longosomatidae (= Heterospionidae)
        • řád Sternaspida – čeledi Paraonidae, Sternaspidae, Fauveliopsidae
        • Canalipalpata incertae sedis – čeleď Siboglinidae
      • nadřád Orbiniida – čeledi Orbiniidae, Parergodrilidae
      • Sedentaria incertae sedis – řád Dinophiliformia (čeledi Dinophilidae, Lobatocerebridae), čeledi Diurodrilidae, Cossuridae
  • (-)
    • řád Amphinomida (čeledi Amphinomidae, Euphrosinidae)
    • řád sumýšovci (Sipuncula)
  • třída Chaetopteriformia – čeledi Chaetopteridae, Apistobranchidae, Psammodrilidae
  • třída Oweniida – čeledi Oweniidae, Magelonidae
  • Annelida incertae sedis
    • ? plazmodiovky (Orthonectida)