Chrupkokostnaté (ryby) (lat. Chondrostei; iné slovenské a latinské názvy pozri nižšie) je taxón lúčoplutvovcov (Actinopterygii), do ktorého z recentných taxónov patria len jesetery (Acipenseriformes) a u niektorých autorov aj bichire/plutváne (Polypteriformes/Cladistia). Rozsah tohto taxónu sa značne líši v závislosti od autora – pozri nižšie.

Rozsah taxónu a terminológia

Chondrostei

Dnes existujú tieto vymedzenia rozsahu taxónu chrupkokostnaté (Chondrostei):

• a) V niektorých starších systémoch taxón Chondrostei zahŕňa všetky Actinopterygii okrem taxónu Teleostei; niekedy je navyše z takto vymedzeného Chondrostei vylúčený taxón Cladistia. Takto vymedzený taxón Chondrostei je v tomto článku pomocne označený ako Chondrostei A.^[1][2][3] Iný, častejší latinský názov takto vymedzeného taxónu je Ganoidea/Ganoidei/Ganoida – pozri aj nižšie v kapitole o slovenských názvoch.
• b) Tradične (v niektorých textoch ešte aj na začiatku 21. storočia) Chondrostei zahŕňa všetky Actinopterygii okrem taxónu Neopterygii a niekedy navyše okrem taxónu Cladistia. Toto vymedzenie (vo variante zahŕňajúcom Cladistia) je tu pomocne označené ako Chondrostei B. Iné názvy tohto taxónu sú uvedené dole v systéme. ^{[4][5][6][7][8][9][10][11][12][13][14]}
• c) U niektorých autorov (najmä okolo roku 2000) je taxón Chondrostei vymedzený tak, že sú z taxónu Chondrostei B vylúčené najbazálnejšie Actinopterygii (medzi ktoré v závislosti od autora niekedy patrí aj známy rad Cheirolepiformes) a väčšinou je vylúčený aj taxón Cladistia. Jeden konkrétny variant tohto vymedzenia (zahŕňajúci Cladistia) je v nižšie uvedenom systéme označený ako Chondrostei C. Toto vymedzenie sa používa najmä v tých (starších) systémoch, v ktorých sa taxón Cladistia umiestňuje v systéme vyššie než dnes (inými slovami: vo vývojovom strome nižšie než dnes), konkrétne zhruba vedľa taxónu Cheirolepidiformes, a takéto umiestnenie Cladistia sa potom berie ako hranica (teda začiatok) taxónu Chondrostei C.^[15][16][17]
• d) Donedávna sa často považoval taxón Saurichthyiformes a/alebo taxón Birgeriiformes za sesterský taxón radu jeseterotvaré. Preto taxóny jeseterotvaré a Saurichthyiformes a/alebo Birgeriiformes v niektorých systémoch spolu tvoria jeden taxón nazývaný Chondrostei, ktorý je v tomto článku pomocne označený ako Chondrostei D. Korunovým taxónom taxónu Chondrostei D je taxón Chondrostei E (pozri nižšie). ^{[18][19][20][21][22][23][24]}
• e) V mnohých starých i nových systémoch taxón Chondrostei zahŕňa len rad jeseterotvaré (v širšom zmysle). Toto vymedzenie je v tomto článku označené ako Chondrostei E.^{[25][26][27][22][28][29][30]}

V súčasnosti v literatúre prevláda vymedzenie e), čiže Chondrostei E.

Do 19. stor., resp. sčasti ešte do polovice 20. stor., existovali ďalšie významy pojmu Chondrostei, ktoré sa v dnešnej literatúre už vôbec nepoužívajú. Z týchto tu spomenieme len nasledujúce dva:

• f) V niektorých starých systémoch je Chondrostei vymedzený ako taxón (nazývaný aj Glaniostomi), ktorý zahŕňa Chondrostei E okrem čeľade Polyodontidae. To znamená, že z recentných taxónov zahŕňa len čeľaď jeseterovité (Acipenseridae). Toto je v tomto článku označené ako Chondrostei F. ^{[31][32][33][34]}
• g) Od 18. do polovice 20. storočia sa názvom Chondrostei niekedy označoval taxón (oveľa častejšie označovaný názvami: Chondrocanthi, Chondropterygii , Palaeichthyes), ktorý pozostáva z rýb v najširšom zmysle (t. j. rýb v zmysle: všetky stavovce okrem štvornožcov plus kopijovce) okrem taxónu Teleostei (občas navyše okrem bezčeľustnatcov alebo okrem taxónov Holostei, Cladistia a Paleoniscimorpha). Tento taxón teda zahŕňal nielen jeseterotvaré, ale aj napr. drsnokožce (Chondrichthyes/Chondropterygii ). Tento taxón je v tomto článku pomocne označený ako Chondrostei G.^{[35][36][37][38][39][40][41][42][43]}

Ostatné

Pojem Actinopteri (Pan-Actinopteri) je vysvetlený dole na konci systému.

Palaeoniscimorpha je v niektorých systémoch z konca 20. a začiatku 21. storočia taxón, ktorý pozostáva z Chondrostei C (niekedy vrátane radu Cheirolepiformes, čiže pozostáva takmer z Chondrostei B) bez Chondrostei E a bez Cladistia. Podobný je taxón praoniskotvaré B (Palaeonisciformes B) – pozri dole v systéme.^{[18][44][45][46]}

Slovenské názvy

Slovenské názvy taxónu Chondrostei (v jeho rôznych významoch) sú: chrupkokostnaté (ryby)^[5][47], chrupkatokostnaté (ryby)^[48], chrupkato-kostnaté (ryby)^[49], chrupkovité ryby^[50] (resp. to isté v staršej jazykovej podobe: chrup(k)avkovité ryby – porov. nižšie), chrupavčité (ryby)^[53], staršie: chondrostey^[54].

Starší názov špecificky pre (asi) Chondrostei A/B je prvokostnaté ryby^[55] a staršie názvy pre Chondrostei B sú jesetry^[56][57] a heterocerkové ganoidy^[58].

Z hľadiska slovenského názvu s vyššie uvedenými názvami úzko súvisí názov historického taxónu Chondrostei G (=Chondrocanthi, Chondropterygii). Tento taxón, čiže Chondrostei vrátane drsnokožcov a pod., sa totiž po slovensky volal chrupkové ryby^[59], (ryby) chrup(k)avkovité^[41][60][61] (t.j. v novšej jazykovej podobe chrupkovité ryby^[62][63]), (ryby) chrupľovité^[60][61] alebo chrumkovité ryby^[42][64]

Taxón Chondrostei A vrátane Cladistia (=Chondrostei B + Subholostei + Holostei) je známejší pod už spomínaným názvom Ganoidei (=Ganoidea, Ganoida), ktorému zodpovedajú slovenské názvy: ganoidné ryby^[65][66], ganoidy^[58], sklenošupinaté ryby^[65], ryby sklenošupinaté^[67]; opisné názvy tohto taxónu sú: rané lúčoplutvovce^[68] či starobylé ryby^[69].

Znaky

Znaky chrupkokostnatných (Chondrostei) B/C:

• Nemajú interoperkulum
• Väčšinou majú prieduch
• Čeľuste sú zavesené veľmi zvláštnym spôsobom

Ďalšie znaky u chrupkokostnatých (Chondrostei) D/E:

• Recentné druhy majú chrupavkovitú kostru.
• Chvostová plutva je heterocerkná.
• Množstvo šupín je malé.

Inak ale ide o zoskupenie pomerne rôznorodých skupín rýb.

Systematika

Základný systém

Systém taxónu Chondrostei je dlhodobo veľmi sporný. Nasleduje systematika prevažne podľa Giles et al. 2017, Nelson 2016 (a 2006) a Van der Laan 2016. (Vysvetlivky: Znak "/" oddeľuje úplné synonymá. Znaky A, B, C... pomocne označujú rôzne významy toho istého názvu.):

vývojový stupeň chrupkokostnaté B (Chondrostei B) (=Chondrosteoidea/Palaeopterygii/) / zriedkavo: praoniskotvaré A (Palaeonisciformes A/Palaeoniscida A)/ staršie: Podopterygia A/Acipenseroidei A

• viaceré rody incertae sedis, najmä: ?†Anaglyphys, †Ameghinichthys, †Atracauda, †Diplospondichthys, †Ducanichthys, †Elpisopholis, †Fubarichthys, †Frederichthyes, †Gardineria, †Guaymayenia, ?†Isodus, ?†Schizospondylus, †Yogoniscus
• rod †Meemannia
• rad †šupinoplutvovcotvaré (Cheirolepidiformes) – V minulosti bol zaraďovaný ako súčasť radu Palaeonisciformes D.
  • čeľaď †Cheirolepididae
  • čeľaď †Karaunguriidae
  • čeľaď †Acropholidae – Alternatívne je zaraďovaná do radu Elonychthyiformes.
• vývojový stupeň chrupkokostnaté C (Chondrostei C):
  • †praoniskotvaré C (Palaeonisciformes C/Palaeoniscida C) – Toto je parafyletický taxón.
    • rad †praoniskotvaré (= praonisky/paleoniskotvaré/paleonisky ^[70]) D (Palaeonisciformes D D/Palaeoniscida D)/ podrad Palaeoniscoidea B/ čeľaď Palaeoniscidae A – Toto je parafyletický taxón.
      • čeľaď †Rhabdolepididae – Zahŕňa aj †Osorioichthyidae a †Willomorichthyidae, pričom Willomorichthyidae zahŕňa aj †Tienshaniscidae. Willomorichthyridae sa alternatívne zaraďuje do Rhadinichthyiformes alebo do Ptycholepiformes.
      • čeľaď †Stegotrachelidae – Zahŕňa aj †Tegeolepidae a prípadne rod †Woodichthys. Alternatívne sa zaraďuje ako bazálne Actinopteri.
      • rod †Gogosardina
      • rod †Raynerius
      • čeľaď †Moythomasiidae – Zahŕňa aj †Howqualepididae a †Mimiidae.
      • rod †Mansfieldiscus
      • rod †Kansasiella
      • rod †Luederia
      • rod †Oxypteriscus
      • rod †Illiniichthys
      • rod †Nozamichthys
      • čeľaď †Brazilichthyidae
      • čeľaď †Achaeomaenidae
      • čeľaď †Centrolepidae
      • čeľaď †Coccolepidae/Coccocephalichthyidae
      • čeľaď †Kentuckiidae
      • čeľaď †Carbovelidae
      • čeľaď †Canobiidae
      • čeľaď †Pygopteridae
      • čeľaď †Cryphiolepidae
      • čeľaď †Holuriidae
      • čeľaď †Cornuboniscidae
      • čeľaď †Trissolepididae (staršie: rad † Gymnonisciformes) – Zahŕňa aj †Sceletophoridae.
      • čeľaď †Commentryidae – Niekedy sa zaraďuje ako súčasť čeľade † Igornichthyidae.
      • čeľaď †Atherstoniidae – Zahŕňa aj bývalé rody †Broometta a †Hypterus.
      • rod †Pteroniscus
      • čeľaď †Uighuroniscidae
      • čeľaď †Urosthenidae
      • čeľaď †Lawniidae
      • čeľaď †Dicellopygidae
      • čeľaď †Palaeoniscidae B
      • čeľaď †Boreolepididae
      • čeľaď †Siyuchthyidae
      • čeľaď †Gyrolepidotidae – Zahŕňa aj rod †Palaeobergia.
    • rad †Elonichthyiformes
      • čeľaď †Acrolepidae (Acrolepididae) – Zahŕňa aj rod †Challaia.
      • čeľaď †Eigiliidae
      • čeľaď †Elonichthyidae
      • čeľaď †Gonatodidae
      • čeľaď †Varialepididae
    • rad †Paramblypteriformes
      • čeľaď †Amblypteridae/Paramblypteridae
    • rad †Eurynotoidiformes
      • čeľaď †Eurynotoidiidae
    • rad †Asarotiformes
      • čeľaď †Asarotidae
    • rad †Rhadinichthyiformes
      • rod †Kalops
      • čeľaď †Rhadinichthyidae
      • čeľaď †Cosmoptychiidae/Cosmoptygiidae – Alternatívne sa zaraďuje do radu Cheirolepiformes.
      • rod †Beagiacus
      • čeľaď †Aesopichthyidae
    • rad †Dorypteriformes/Dorypterida (= podrad †Dorypteroidei) – Alternatívne sa zaraďuje ako súčasť radu Bobasatraniiformes a u Bentona je zaradený v jednom nepomenovanom taxóne spolu s Amphicentridae a Redfieldiidae.
      • čeľaď †Dorypteridae
  • rad †vráskošupinovcotvaré (Ptycholepiformes) - Niektoré rody z tohto radu sú niekedy zaraďované ako súčasť radu Palaeonisciformes C.
    • čeľaď †Ptycholepididae - vrátane Boreosemidae
    • čeľaď †Chungkingichthyidae
    • čeľaď †Dwykiidae
    • čeľaď †Strepheoschemidae
  • rad †veľkozubcotvaré (Phanerorhynchiformes/Phanerorhynchida) – Alternatívne sa zaraďuje ako súčasť radu Palaeonisciformes C.
    • čeľaď †Phanerorhynchidae
  • rad †Paphosisciformes
    • čeľaď †Paphosiscidae
  • rad †Discordichthyiformes – Alternatívne sa zaraďuje ako súčasť radu Palaeonosciformes C.
    • čeľaď †Discordichthyidae
  • rad †Eurynotiformes/Amphicentriformes
    • čeľaď †Amphicentridae – Zahŕňa aj rody †Mesolepis, †Paramesolepis a †Wardichthys, alternatívne zaraďované do čeľade Platysomidae. U Bentona je čeľaď Amphicentridae zaradená v jednom nepomenovanom taxóne spolu s Dorypteriidae a Redfieldiidae.
    • čeľaď †Styracopteridae (Sctyracopteridae) – Zahŕňa aj †Whiteichthyidae. Alternatívne sa zaraďuje do radu Palaeonisciformes D alebo do radu Redfieldiiformes.
  • rad †Aeduelliformes - Alternatívne sa zaraďuje ako súčasť radu Palaeonosciformes C.
    • čeľaď †Aeduellidae
  • rad †Haplolepiformes/Haplolepida – Alternatívne sa zaraďuje ako súčasť radu Aeduelliformes alebo radu Redfieldiiformes a staršie do radu Perleidiformes.
    • čeľaď †Haplolepidae – Zahŕňa aj †Teleopterinidae.
  • rad †jašterorybovcotvaré (Saurichthyiformes/Belonorhynchii/Belonorchynchoidea) – Staršie sa zaraďoval do Chondrostei D.
    • čeľaď †Yelangichthyidae
    • čeľaď †Saurichthyidae
  • rad †Scanilepiformes – Toto je parafyletický taxón. Niekedy sa zaraďuje ako súčasť taxónu Cladistia/Polypteriformes, čiže ako bazálne Cladistia (alebo naopak: Cladistia sa zaraďuje ako súčasť taxónu Scanilepiformes). Staršie bol alternatívne zaraďovaný ako súčasť Palaeonosciformes C alebo do Neopterygii.
    • rod †Fukangichthys
    • rod †Beishanichthys
    • rod †Tanaocrossus
    • čeľaď †Evenkiidae
    • čeľaď †Scanilepidae
  • podtrieda Cladistia/Brachiopterygii/Polypterei (staršie: podrad Polypterini) - Niekedy sa zaraďuje ako súčasť radu Scanilepiformes (alebo naopak: Scanilepiformes sa zaraďuje ako súčasť taxónu Cladistia/Polypteriformes). Do začiatku 21. storočia bol tento taxón zaraďovaný v systéme oveľa vyššie (väčšinou konkrétne zhruba hneď za taxónom Cheirolepidiformes) a občas sa zaraďuje do taxónu násadcoplutvovce.
    • rad plutváňotvaré/bichirotvaré (Polypteriformes) – Toto je jediný rad podtriedy Cladistia.
      • ...
  • rad †Birgeriiformes – Alternatívne (staršie) sa zaraďuje ako súčasť Palaeonosciformes C alebo do Chondrostei D alebo ako súčasť radu Saurichthyiformes.
    • čeľaď †Birgeriidae
  • čeľaď †Brachydegmidae – Alternatívne sa zaraďuje do radu Platysomiformes alebo do radu Pholidopleuriformes.
  • rad †Platysomiformes - Alternatívne sa zaraďuje ako súčasť Palaeonisciformes C (podrad †Platysomoidei).
    • niekoľko rodov incertae sedis, napr. rody †Belichthys, †Lawrenciella, †Leighiscus, †Muensetrichthys, †Myriolepis
    • čeľaď †Chirodontidae
    • čeľaď †Platysomidae
  • podtrieda chrupkokostnaté E (Chondrostei E)/ staršie: čeľaď Sturionidae
    • rad jeseterotvaré/jesetery A (Acipenseriformes A/Acipenseroidea A)/ staršie: jeseterovité ryby ^[71]/ryby jesetrovité^[72]– Toto je jediný rad taxónu Chondrostei E.
      • rod † Eochondrosteus
      • podrad †Chondrosteoidei (= rad †Chondrosteiformes)
        • čeľaď †Errolichthyidae – Alternatívne sa zaraďuje vedľa rodu Eochondrosteus.
        • čeľaď †Chondrosteidae
      • oddelenie Acipenseristomi/podrad Acipenseroidei B/nadčeľaď Acipenseroidea B (=rad jeseterotvaré/jesetery C (Acipenseriformes C))
        • podrad Peipiaosteoidei/Peipiaosteiformes
          • čeľaď †Peipiaosteidae
        • podrad Acipenseroidei C
          • čeľaď jeseterovité (Acipenseridae)
          • čeľaď veslonosovité (Polyodontidae/staršie: Spatularidae) (v minulosti: (pod)rad Polyodontiformes/Selachostomi/Gymnoganoidea)
  • rad †diablotvaré (Tarrasiiformes/Tarrassiida) – Alternatívne sa zaraďuje ako súčasť radu Redfieldiiformes alebo všeobecne ako bazálne Neopterygii.
    • čeľaď †Tarrasiidae
  • rad †Guildayichthyiformes– Alternatívne sa zaraďuje do Cladistia alebo ako bazálne Neopterygii.
    • čeľaď †Guildayichthyidae – Zahŕňa aj rod †Discoserra
  • rad †Bobasatraniiformes – Zahŕňa aj sporný rod †Haywardia a rod †Ebenaqua. Alternatívne sa zaraďuje ako súčasť radu Palaeonisciformes C alebo radu Platysomiformes (Platysomoidei).
    • čeľaď †Bobasatraniidae
  • ( pravé ryby (Neopterygii/Pan-Neopterygii) – Vývojovo taxón Neopterygii (=Holostei + Teleostei + niekedy aj Subholostei) patrí sem, ale tradične sa zaraďuje oddelene, čiže mimo taxónu Chondrostei )

Actinopteri

V mnohých systémoch sa vyskytuje taxón Actinopteri. Tento býva dnes vymedzený dvoma spôsobmi:

- Taxón Actinopteri v širšom zmysle (iný názov: Pan-Actinopteri) zahŕňa všetky taxóny, ktoré v systéme taxónu Actinopterygii nasledujú za (čiže sú napísané pod) taxónom Cladistia, inými slovami: zahŕňa všetky taxóny, ktoré v systéme taxónu Chondrostei B nasledujú za taxónom Cladistia, plus taxón Neopterygii. Táto definícia platí bez ohľadu na to, kde presne je taxón Cladistia u toho-ktorého autora v systéme umiestnený. To znamená, že konkrétne vo vyššie uvedenom systéme sa taxón Actinopteri v širšom zmysle začína taxónom †Birgeriiformes a končí sa taxónom Neopterygii (oboje vrátane). Naopak, v starších systémoch, v ktorých bol taxón Cladistia umiestnený oveľa vyššie než dnes, zahŕňal taxón Actinopteri v širšom zmysle najčastejšie to, čo je hore označené ako Chondrostei C plus Neopterygii mínus Cladistia.

-Taxón Actinopteri v užšom zmysle (=korunové Actinopteri) zahŕňa taxón Chondrostei E (resp. v starších systémoch Chondrostei D) plus všetky taxóny, ktoré v systéme nasledujú za (čiže sú napísané pod) ním, vrátane Neopterygii. V tých novších systémoch, v ktorých sa rad Platysomiformes považuje za sesterský taxón taxónu Chondrostei E, Actinopteri v užšom zmysle zahŕňa aj rad Platysomiformes.

V minulosti sa názov Actinopteri používal ako synonymum dnešného názvu Actinopterygii.

Subholostei

Niekedy, najmä staršie, sa do Chondrostei B/C zaraďujú aj nasledujúce taxóny, ktoré sú často spolu označované ako Subholostei (sub-Holostei) a dnes sa často zaraďujú do taxónu Neopterygii:

• rad †šupinorebrovcotvaré (Pholidopleuriformes):
  • rod †Gracilignathichthys
  • čeľaď †Pholidopleuridae
• rad † Redfieldiiformes (staršie: Brookvaliiformes/Catopteriformes):
  • čeľaď †Redfieldiidae (staršie: Catopteridae, Dictyopygidae; vrátane †Brookvaliidae) – Alternatívne sa zaraďovala ako jediná čeľaď podradu †Redfieldioidei z radu Palaeonisciformes D alebo niekde vyššie v rámci Chondrostei B (u Bentona 2004/2005 bola zaradená v jednej skupine spolu s Amphicentridae a Dorapteriidae).
  • čeľaď †Igornichthyidae – V minulosti sa zaraďovala do radu Aeduelliformes. ^[73]
• rad † Platysiagiformes - Často sa alternatívne zaraďoval buď ako súčasť radu Peltopleuriformes alebo ako súčasť čeľade Perleidiformes.
  • čeľaď †Platysiagidae
• rad †Polzbergiiformes –Často sa alternatívne zaraďoval buď ako súčasť radu Peltopleuriformes alebo ako súčasť čeľade Perleidiformes.
  • čeľaď †Polzbergiidae
• rad †perleidotvaré (Perleidiformes):
  • čeľaď †Gabanellidae
  • čeľaď †Perleididae A/Colobodontidae A ( = Perleididae B + Colobodontidae B)
  • čeľaď †Cleithrolepididae – Niekedy sa zaraďuje do radu Polzbergiiformes.
  • čeľaď †Hydropessidae - Niekedy sa zaraďuje ako súčasť čeľade Cleithrolepididae.
• rad †Cephaloxeniformes - Zahŕňa len čeľaď †Cephaloxenidae. Často sa alternatívne zaraďuje ako súčasť radu Perleidiformes alebo občas ako súčasť radu Peltopleuriformes.
• rad †Louwoichthyiformes:
  • čeľaď †Peltoperleidae – Staršie sa zaraďuje do čeľade Perleidae A.
  • čeľaď †Louwoichthyidae – Staršie sa zaraďuje ako súčasť čeľade Perleidae A v rámci Perleidiformes.
  • čeľaď †Pseudobeaconiidae – Staršie sa zaraďuje do radu Perleidiformes.
• rad †lugánotvaré (Luganoiiformes) – Alternatívne sa zaraďuje do Perleidiformes (buď ako samostatné nižšie uvedené 3 čeľade v rámci Perleidiformes alebo ako súčasť čeľade Perleididae).
  • čeľaď †Luganoiidae
  • čeľaď †Aetheodontidae (staršie: rad † Aetheodontiformes)
  • čeľaď †Fuyuanperleididae
• rad †Peltopleuriformes:
  • čeľaď †Peltopleuridae
  • čeľaď †Thoracopteridae- Alternatívne sa zaraďuje do Luganoiiformes.
  • čeľaď †Wushaichthyidae - Do roku 2022 bola súčasťou čeľade Thoracopteridae.
  • čeľad †Habroichtyidae – Alternatívne sa zaraďuje do radu Luganoiiformes alebo ako bazálne korunové Neopterygii.
  • čeľaď †Venusichthyidae – Alternatívne sa zaraďuje ako bazálne korunové Neopterygii alebo ako súčasť čeľade Peltopleuridae (keďže rod Venusichthys je podľa niektorých názorov synonymom rodu Placopleurus ^[74] zaraďovaného do Peltopleuridae).

Zdroje kapitoly Systematika:^{[75][15][26][19][20][25][27][17][21][76][77][5][49][23][18][22][6][28][78][8][79][29][7][9][80][81][82][12][45][24][83][16][84][85][10][30][86][11][87] [13][2]}

Zdrojeupraviť | upraviť zdroj