Fotosyntéza - Biblioteka.sk

Upozornenie: Prezeranie týchto stránok je určené len pre návštevníkov nad 18 rokov!
Zásady ochrany osobných údajov.
Používaním tohto webu súhlasíte s uchovávaním cookies, ktoré slúžia na poskytovanie služieb, nastavenie reklám a analýzu návštevnosti. OK, súhlasím


Panta Rhei Doprava Zadarmo
...
...


A | B | C | D | E | F | G | H | CH | I | J | K | L | M | N | O | P | Q | R | S | T | U | V | W | X | Y | Z | 0 | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9

Fotosyntéza
 ...
Základní průběh fotosyntézy
Zelený list – fotosyntéza probíhá v listech rostlin za pomoci zeleného barviva – chlorofylu

Fotosyntéza (z řeckého fós, fótos – „světlo“ a synthesis – „shrnutí“, „skládání“) nebo také fotosyntetická asimilace je složitý biochemický proces, při kterém se mění přijatá energie světelného záření na energii chemických vazeb. Využívá světelného, např. slunečního, záření k tvorbě (syntéze) energeticky bohatých organických sloučenincukrů – z jednoduchých anorganických látek – oxidu uhličitého (CO2) a vody. Fotosyntéza má zásadní význam pro život na Zemi.[1][2]

Fotosyntéza probíhá v chloroplastech zelených rostlin a mnohých dalších eukaryotických organismů (různé řasy), ale také v buňkách sinic a některých dalších bakterií. Jedná se o tzv. autotrofní výživu. Některé otázky týkající se jejího průběhu dosud nejsou dostatečně objasněny.[zdroj?

Průběh se dělí do dvou fází. Ve světelné fázi barevné pigmenty pohlcují světlo, z něhož získávají energii pro následné děje. V této fázi dochází k rozkladu vody a uvolnění kyslíku (který pak využívají i jiné organismy k dýchání). Biochemické děje v temnostní fázi již světlo nepotřebují, ale využívají energii, která z něj byla ve světelné fázi získána. V této fázi dochází k zabudování oxidu uhličitého do molekul cukrů, které dále slouží buď jako zásobárna a zdroj energie, nebo jako stavební složky pro tvorbu složitějších molekul (polysacharidů, glykosidů aj.). Procesy temnostní fáze probíhají v cyklech a liší se podle druhu organismu. Vnější faktory, na nichž průběh fotosyntézy závisí, jsou světlo, teplota, voda a koncentrace oxidu uhličitého ve vzduchu.

Rozlišujeme fotosyntézu oxygenní (při které vzniká kyslík a pro jejíž zahájení je potřeba voda) a anoxygenní (při které kyslík nevzniká a do jejíhož zahájení nezasahuje voda), přičemž rozeznáváme různé typy anoxygenní fotosyntézy podle toho, zda je pro její zahájení potřeba sulfan, nebo organické kyseliny.

Souhrnná rovnice oxygenní fotosyntézy

Zjednodušené schéma fotosyntézy

Celkový průběh fotosyntézy shrnuje rovnice:

Tato rovnice se však často zjednodušuje na:

Vnitřní energie získaná fotosyntézou ΔH = 2870 kJ/mol.

Historie

Na objasnění rovnice fotosyntézy se účastnila řada vědců. Tvrdým oříškem bylo také zjistit původ vznikajícího kyslíku.[3]

Rovnice

Stephen Hales, (1677–1761)

V roce 1648 vlámský lékař Jean-Baptiste van Helmont napsal, že při vypěstování vrby z výhonků v květináči se nepatrně změnila hmotnost zeminy. Ačkoliv ještě nebyl znám zákon zachování hmotnosti, usoudil, že hmotnost rostliny se zvětšila o přijatou vodu. Dále v roce 1727 usoudil Stephen Hales, že rostliny berou část své hmoty také ze vzduchu.

V roce 1771 anglický duchovní Joseph Priestley zjistil, že rostliny „napravují“ vzduch poškozený dýcháním či hořením. Později objevil kyslík, který nazval „deflogistonovaný vzduch“. Inspirován Priestleyeho pokusy roku 1779 nizozemský lékař Jan Ingenhousz prokázal, že rostliny „čistí“ vzduch, pouze pokud se svítí na jejich zelené části. Švýcarský pastor Jean Senebier v roce 1782 dokázal, že se při fotosyntéze pohlcuje CO2 („svázaný vzduch“). Švýcar Nicolas-Théodore de Saussure v roce 1804 zjistil, že hmotnost organické hmoty a kyslíku (produktů) je větší než hmotnost spotřebovaného CO2. Z toho usoudil, že se spotřebovává také voda, což byla jediná další látka, kterou do soustavy přidával. Poslední část do rovnice fotosyntézy přidal v roce 1842 německý fyziolog Robert Mayer, když došel k názoru, že fotosyntéza přeměňuje světelnou energii v energii chemickou.

Původ kyslíku

Předpokládalo se, že světlo redukuje CO2 na meziprodukt, který se slučuje s vodou na sacharid. Zdrojem kyslíku uvolněného při fotosyntéze byl podle tohoto názoru CO2. Roku 1931 Cornelius Van Niel dokázal, že zelené fotosyntetické bakterie využívající sulfan (H2S) uvolňují síru. Vzhledem k chemické podobnosti H2O a H2S navrhl obecnou rovnici:

Tato rovnice napovídá, že fotosyntéza je dvoustupňový děj:

  1. Světlo se využívá k oxidaci H2A:
  2. Reduktans pak nezávisle na světle redukuje CO2:

Správnost této teorie potvrdily dva pokusy:

  1. Roku 1937 Robert Hill zjistil, že izolované chloroplasty bez přístupu CO2, ale s umělým akceptorem elektronů (ferrikyanid 3−), mohou tento akceptor redukovat (na ferrokyanid 4−) a současně uvolňují kyslík. Tato tzv. Hillova reakce dokazuje, že CO2 se bezprostředně neúčastní reakce uvolňující O2. Později se zjistilo, že přirozeným akceptorem je NADP+, který se redukuje na NADPH.
  2. V roce 1941 Sam Ruben a Martin Kamen dokázali izotopem 18O, že zdrojem O2 je voda:

Fotosyntetizující organismy

Organismy, které zajišťují tvorbu energeticky bohatých organických látek pomocí fotosyntézy, se nazývají autotrofní, respektive fotoautotrofní. Patří mezi ně především zelené rostliny, některé druhy baktérií včetně sinic (Cyanobacteria), mnohé ruduchy (Rhodophyta), obrněnky (Dinophyta), skrytěnky (Cryptophyta), hnědé řasy (Phaeophyceae), krásnoočka (Euglenophyta) a zelené řasy (Chlorophyta). Fotosyntézy jsou schopna i některá zvířata (Elysia chlorotica), ale ta si vezmou chlorofyl a sekvence genů od řas.

Schopnost měnit energii světla na chemickou přináší těmto organismům výhody během evoluce ve vzájemné konkurenci. Prvotní fotosyntetické systémy zřejmě byly anoxygenní, tj. neprodukovaly kyslík. Stáří nejstarších fotosyntetizujících mikroorganismů se odhaduje na 3,5 miliardy let[4] či i více než 3,8 miliardy let.[5] Kyslík v zemské atmosféře se objevil až díky oxygenní fotosyntéze. První sinice, které uvolňovaly kyslík štěpením vody, se objevily přibližně před 2 miliardami let.[6] Chloroplasty eukaryotních buněk vznikly pravděpodobně pohlcením buňky sinice, které pak žily uvnitř těchto buněk v endosymbióze a postupně se z nich staly organely. Podobným způsobem se zřejmě vyvinuly i mitochondrie u aerobních mikroorganismů. Tato teorie vzniku organel se nazývá endosymbiotická a svědčí pro ni fakt, že chloroplasty mají vlastní kruhovou DNA, stejně jako sinice.[7]

Fotosyntetický systém buňky

Chloroplasty měříku příbuzného v optickém mikroskopu.

Fotosyntéza probíhá v chloroplastech eukaryotních buněk a v chromatoforech prokaryot. Chloroplasty jsou plastidycytoplazmě rostlin (především v listech) obsahujících asimilační barviva, ve kterých probíhá fotosyntéza. Mají dvojitou membránu, obsahují vlastní DNA a ribozomy. Obvykle jsou zeleně zbarveny díky chlorofylu. V základní plazmatické hmotě chloroplastů (stromatu) jsou malé, okrouhlé, na sebe navrstvené destičky (grana), která tvoří soubor uzavřených dvojitých lamel (thylakoidů) obsahujících fotosyntetická barviva (pigmenty).

Průběh oxygenní fotosyntézy

Světelná fáze

„Světelná fáze“ či „primární děje“ jsou reakce závislé na světle a uskutečňují se v thylakoidech. Při nich probíhá přeměna světelné energie (fotonů) na chemickou energii (ve formě NADPH a ATP). Jako vedlejší produkt světelné fáze vzniká kyslík.

Absorpce fotonů

Excitační stavy chlorofylu a přechod mezi nimi: Pohlcením modrého světla přejde chlorofyl do druhého excitačního stavu, absorpcí červeného do prvního excitovaného stavu. Energii druhého excitovaného stavu však nedokáže využít a přechází z něj do prvního excitovaného stavu. Jeho energie může být poté vyzářena, ale většina je využita k fotochemickým reakcím.
Tok energie komplexu světlosběrné antény: Excitace (žluté kroužky) vybuzená pohlcením fotonu se přenáší mezi anténními barvivy (světle zelené kroužky), dokud se nedostane do reakčního centra (tmavě zelené kroužky) nebo je fluorescencí vyzářena (méně časté).

Zachycením světla rostlinným pigmentem začíná vlastní proces fotosyntézy, který spotřebuje energii světelného kvanta a přemění ji na energii chemické vazby. Vlnové délky viditelného světla mají hodnoty v intervalu 380–760 nm. Fotosyntéza zelených rostlin využívá světlo v rozsahu pouze 400–750 nm. Tomuto světlu se říká fotosynteticky aktivní záření (ve zkratce FAR nebo PhAR).[10] Různá barviva absorbují různou část světelného spektra – např. chlorofyly absorbují nejvíce světlo v modrofialové a červené části spektra. Zelená část spektra se tolik neabsorbuje, odtud tedy zelená barva chloroplastů.[11] To ovšem neznamená, že zelené světlo je neužitečné[12] nebo že není účinné při fotosyntéze.[13]

Pokud molekula pigmentu absorbuje kvantum světelné energie, dostane se do prvního či do druhého excitovaného stavu (přeskok elektronu na vyšší energetickou hladinu). Získané energie se může molekula zbavit více způsoby, v případě fotosyntézy jsou nejdůležitější tyto čtyři:

  1. Vnitřní přeměnou se přebytečná excitační energie přemění na kinetickou energii pohybu molekuly, tedy na teplo. Tento děj je velmi rychlý, trvá méně než 10 ps.[14] Takto přechází chlorofyl vždy z druhého excitovaného stavu do prvního. Z toho vyplývá, že dokáže využít pouze energii odpovídající prvnímu excitovanému stavu.
  2. Fluorescencí je bez užitku vyzářen foton s nižší energií než přijatý. Tento pochod je pomalejší než vnitřní přeměna, trvá okolo 10 ns.[14] Takto způsobené ztráty běžně dosahují 3–6 % pohlcené energie.
  3. Přenos excitační energie na okolní molekuly je možný díky vzájemnému překrývání molekulových orbitalů. Velká část fotosyntetických barviv (tzv. anténní barviva) slouží pouze k absorpci fotonů a přenosu excitační energie do reakčních center, rozhodujícím akceptorem (příjemcem) je chlorofyl a. Účinnost energetického přenosu z různých doplňkových barviv na chlorofyl a se pohybuje v rozmezí 20–100 %: z karotenů 70–80 %, z fykoerythrinu a fykocyaninu 70–90 %, z chlorofylu a až 100 %.[10] Energie se z reakčního centra dále nešíří, protože je zasazen do vhodného prostředí, které snižuje energii jeho prvního excitovaného stavu a excitace je polapena.[14]
  4. Fotooxidace je zapříčiněna vypuzením slaběji vázaného elektronu z molekuly chlorofylu. Vzniká oxidovaná forma chlorofylu (Chl+), která má povahu kationtového volného radikálu. Vysoká energie vyexcitovaného elektronu je využita v následných chemických reakcích.

Přenos elektronů

Reakce probíhají ve třech bílkovinných komplexech – fotosystému I, komplexu cytochromů b6/f a fotosystému II, které jsou propojeny pohyblivými elektronovými přenašeči. Tento přenos elektronů dostal název schéma Z, hlavní výchozí látkou je voda.

Voda je donorem elektronů a vodíkových kationtů:

[15]

Elektrony a vodíkové kationty se využijí k redukci:

Souhrnná rovnice:







Text je dostupný za podmienok Creative Commons Attribution/Share-Alike License 3.0 Unported; prípadne za ďalších podmienok.
Podrobnejšie informácie nájdete na stránke Podmienky použitia.

Your browser doesn’t support the object tag.

www.astronomia.sk | www.biologia.sk | www.botanika.sk | www.dejiny.sk | www.economy.sk | www.elektrotechnika.sk | www.estetika.sk | www.farmakologia.sk | www.filozofia.sk | Fyzika | www.futurologia.sk | www.genetika.sk | www.chemia.sk | www.lingvistika.sk | www.politologia.sk | www.psychologia.sk | www.sexuologia.sk | www.sociologia.sk | www.veda.sk I www.zoologia.sk